Evolución contemporánea (1): el cambio no se detiene

Gracias a los procesos de la evolución estamos ahora aquí: no sólo nosotros, sino todas las especies animales y vegetales que están poblando la faz de la tierra. Somos todos progenie de las primeras formas de vida (ver la entrada de 12 agosto 2018), cuyos descendientes se modificaron a lo largo de millones de años, fruto de procesos evolutivos tales como la selección natural. Somos, así lo piensan muchos, la culminación de la evolución. Pero, ¿quiere eso decir que la evolución llegó a su fin? Seguramente no: la evolución continúa, en todos los ámbitos de la vida terrestre. Y no sólo eso: esta evolución es más rápida de lo que muchos se imaginan.

En una entrada anterior se describió el que consideramos como el mecanismo más común para la generación de nuevas especies. Este mecanismo se basa en el “aislamiento reproductivo” de poblaciones de una misma especie: si dos poblaciones de una especie no pueden aparearse entre sí (debido a la existencia de alguna barrera, por ejemplo geográfica, o una barrera causada por comportamientos diferentes), tienden a desarrollarse de manera distinta y, al cabo de cierto tiempo, son tan diferentes que ya no se pueden considerar una misma especie, sino dos especies distintas.

En esta entrada vamos a considerar algunos aspectos de la evolución actual. Antes de continuar, sin embargo, es preciso recapitular cuál es la definición de una especie. En este caso utilizaremos el concepto biológico de especies, que fue propuesto a mediados del siglo pasado por el ornitólogo alemán Ernst Mayr [i]: una especie es una población de individuos que pueden aparearse exitosamente entre sí pero que no pueden reproducirse apareándose con individuos de otras poblaciones. También existe el término “sub-especie”, el cual es un poco vago: se utiliza para designar poblaciones de una especie que parecen estar encaminadas hacia convertirse en especies distintas.

Diferenciar entre especies o subespecies de un organismo puede ser difícil. A raíz de estudios genéticos se ha determinado que ciertas especies de las que se pensaba, con base en su apariencia, que eran una sola, en la realidad eran múltiples especies. Por ejemplo, recientemente se determinó que un pequeño marsupial australiano, el falangero del azúcar (Petaurus breviceps; ver imagen) no es una sola especie, sino que son tres especies que, aunque luzcan iguales, son distintas genéticamente [ii]. Se ha desarrollado el método del “código de barras”, el análisis de un gen específico (llamado COI) del ADN mitocondrial, que es distinto para cada especie [iii]. Sin embargo, para diferenciar las subespecies, puede ser preciso combinar métodos genéticos (leer el ADN nuclear o mitocondrial) con los métodos tradicionales, que se basan en el aspecto del organismo [iv].

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Sub-especies actuales: especies en vías de formación

Son muchas las subespecies que pudiéramos traer a colación para esta entrada. Me limitaré a algunas de la familia de los cánidos (Canidae). Esta familia, que consiste en mamíferos carnívoros con cinco dedos en las patas anteriores y cuatro en la posteriores, incluye géneros tales como Vulpes (los zorros) y Canis. Este último género comprende al lobo gris (Canis lupus), el chacal y el coyote. Y el perro, ¿dónde queda el perro?, usted se preguntará. Bueno, el perro es una subespecie del lobo gris: Canis lupus familiaris. De hecho, el perro es un descendiente directo del lobo, creado por el hombre en el momento que empezara a domesticar los cachorros de ciertos lobos (ver la entrada del 1º de febrero 2020). El hombre ha estado seleccionando los perros para que le sirvieron para sus fines específicos, creando así perros de caza, de pastoreo, de vigilancia, etcétera. Este proceso es un ejemplo de selección por el hombre, en lugar de selección natural, pero el resultado fue el mismo: la creación de una subespecie que quizás en un futuro se convierta en una especie en su propio derecho.

Otra posible subespecie del lobo gris es el lobo que vive en Canadá y el este de los Estados Unidos [v]. Inicialmente, los biólogos le asignaron su propio nombre de especie, Canis lycaon, puesto que consideraron que era suficientemente distinto del lobo gris, que vive en el oeste de los Estados Unidos (y en las zonas frías de Asia y partes de Europa). Después se decidió que en la realidad se trata de la misma especie, hasta que hace unos años se volvió a proponer lo opuesto. Estudios genéticos indicaron que en las zonas donde viven tanto el supuesto Canis lycaon como el lobo gris, ocurren a menudo apareamientos entre los dos, con intercambio de material genético; esto implicaría que se trata de la misma especie. Sin embargo, también se ha detectado material genético del coyote (otro miembro del género Canis) en ejemplares del “Canis lycaon”, lo que indica que ocurren apareamientos entre dos especies distintas, lo que según la definición biológica del término “especie” no debería pasar. Por lo tanto, aun no se ha podido aclarar si Canis lycaon es una especie distinta, una subespecie, o una mezcla de varias especies – lo que demuestra que no siempre es fácil determinar si dos poblaciones de organismos que se parecen, de verdad pertenecen a una misma especie, o no.

El asunto de las sub-especies no es meramente académico. Por ejemplo, el mosquito Anopheles gambiae, principal responsable de la transmisión de la malaria en África, existe en dos formas que, aunque luzcan idénticas, son distintas genéticamente: se puede tratar de dos sub-especies en vías de separación. Es posible que productos para combatir este mosquito sólo funcionen contra una de las dos formas, mas no contra la otra [vi]. De la misma manera, es importante entender la especiación de los virus, la cual – según se pudo confirmar en estudios de laboratorio – puede ser muy rápida [vii].

Especies nuevas

¿Cuánto tiempo dura el proceso de la formación de una especie nueva? ¿Se trata de mucho tiempo, digamos cientos de miles de años, o es un proceso más rápido? Ahora bien, parece que – por lo menos en algunos casos – la aparición de una especie nueva puede ser una cuestión de tan sólo unos cientos de años, o hasta menos. Veamos a continuación algunos ejemplos.

En Hawái existe un insecto del género Hedylepta que se nutre exclusivamente de plátanos. Puesto que el plátano fue introducido en estas islas sólo hace alrededor de mil años, esta especie debe haberse desarrollado, a partir de otra especie que se nutre de palmas, dentro de este período. Asimismo, en el Lago de Lanao, en las Filipinas, viven catorce especies de peces ciprínidos, endémicos de este lago y muy distintos de los ciprínidos que viven en otros lagos en la misma isla de Mindanao. El Lago de Lanao tiene una edad de sólo aproximadamente diez mil años, así que estas catorce especies deben haberse formado en tal vez unos miles de años [viii].

Más rápida fue la aparición de Rhagoletis pomonella, una mosca de Norteamérica que se nutre exclusivamente de manzanas. El manzano fue introducido en Norteamérica alrededor al inicio del siglo XVII. En aquel tiempo, Rhagoletis vivía en, y se nutría de, un arbusto denominado el espino. Pero alrededor de 1850, algunos ejemplares se saltaron del espino al manzano, y desde ese momento se separaron genéticamente de los Rhagoletis que se quedaron en los espinos, dando origen a una especie nueva [ix]. Esto es un ejemplo de especiación simpátrica (debido a barreras no geográficas), de la que hablaremos más adelante. Además de la mosca, también cambió una avispa parasitaria que vive en los gusanos de la mosca, que también se quedó separada de sus congéneres que viven en los Rhagoletis de los espinos [x].

Pero inclusive puede ser más rápida la aparición de nuevas especies. Un tipo de camarón planctónico, Cyclops dimorphus, ocurre únicamente en el Salton Sea, un lago en California creado por actividad humana en 1905. Puesto que el camarón fue observado por primera vez en 1953, esta especie debe haberse formado en no más que unas decenas de años [xi].

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Nuevas especies por hibridación

La hibridación consiste en el apareamiento exitoso de dos ejemplares de especies distintas (ver la entrada de 28 febrero 2015). Esto se da especialmente en el caso del reino vegetal, donde es común la duplicación del material genético. Al tener múltiples copias de un mismo cromosoma, la planta puede mezclar con más probabilidades de éxito su material genético con el de otra planta (le “sobra” una versión de sus cromosomas, que puede utilizar para experimentos evolutivos). La planta Mimulus peregrinus, por ejemplo (ver imagen), se formó en Escocia hace menos de 140 años a partir de la hibridación, hecha posible por la duplicación de genomas, de dos especies de Mimulus importadas [xii]. Lo mismo ocurrió en los Estados Unidos en el siglo XX, donde aparecieron dos especies nuevas de la planta Tragopogon, tres especies de la cual habían sido importadas desde Europa alrededor de 1920; esto constituye otro caso de hibridación por duplicación genética [xiii]. La duplicación genética (poliploidía) se conserva en el tiempo para cromosomas importantes [xiv], abriendo la puerta para hibridaciones futuras.

Otro factor genético que contribuye a la hibridación es epigenético, o sea, relacionado a diferencias en la expresión de los genes. Un mismo gen puede expresarse de distintas maneras, dependiendo de marcadores epigenéticos (pequeños compuestos bioquímicos) fijados en él. Por ejemplo, en el caso de otra planta, Dactylorhiza (una orquídea europea), se han formado especies nuevas por hibridación, con el apoyo de cambios epigenéticos [xv].

Entre los animales, la hibridación es un fenómeno raro: por lo general, el resultado de un apareamiento de dos ejemplares de especies distintas no es un animal fértil – pensemos en la mula, que es el resultado del cruce de un asno con una yegua. Pero en la historia de la evolución de ciertas especies animales hay casos de hibridación, como punto de origen de especies nuevas. Inclusive se considera que en muchas radiaciones adaptativas (la repentina aparición de una multitud de especies nuevas en el linaje de una especie; ver la entrada de 16 julio 2017), la hibridación juega un papel importante. Por ejemplo, se considera que la enorme diversidad de cíclidos (una familia de peces, muy común en las aguas dulces de África central) en el Lago Tanganika se debe a una radiación adaptativa, ocurrida hace once o doce millones de años, que involucró hibridación en múltiples ocasiones [xvi].

Otro ejemplo de una especie que apareció en un abrir y cerrar los ojos, es una mosca de la fruta que se encontró en los Estados Unidos en 1997, en frutos de madreselva asiática. Las moscas de la fruta son parásitos extremadamente especializados, que solamente viven en un único tipo de fruta – en este caso, la madreselva. Puesto que la madreselva asiática fue importada en los Estados Unidos hace sólo unos 250 años, cabe la pregunta ¿de dónde se originó esa mosca de fruta de la madreselva? La mosca fue sometida a estudios genéticos [xvii], y resultó que su material genético contiene algunas variantes que pertenecen a una especie de mosca de la fruta que sólo vive en arándanos, pero también contiene otras variantes provenientes de una mosca de la fruta exclusiva de la baya de nieve. Se concluyó que la mosca de la madreselva se originó como producto del apareamiento entre una mosca de arándano y otra de baya de nieve (ambas especies son indígenas de América del Norte). Así que la mosca de la madreselva es un híbrido: se formó mediante un proceso de hibridación, hace menos de 250 años. Parece ser una especie distinta de sus ascendientes, o por lo menos una subespecie a punto de convertirse en especie.

En efecto, la especiación por hibridación pudiera ser la más rápida de las vías de especiación. En las islas Galápagos, en el Océano Pacífico, un pinzón macho de la especie Geospiza conirostris (ver imagen) llegó en 1981 a la isla de Daphne Mayor, proveniente de otra isla a una distancia de unos cien kilómetros. No habiendo pinzones de su misma especie en la isla, el macho se apareó con una hembra de una de las especies residentes en la isla, Geospiza fortis. El apareamiento resultó exitoso y salieron crías híbridas, que formaron su propio linaje, genéticamente diferente de tanto la especie paterna como la materna, y con su propio pico distinto: en tres generaciones se había desarrollado una nueva especie en la isla [xviii].

La hibridación tiene su lado negativo – por lo menos, desde el punto de vista humano: varias pestes se formaron como producto de una hibridación. Un hongo relacionado a una peste que afecta el trigo, Zymoseptoria tritici, apareció como el resultado de una hibridación hace unos cientos de años [xix].

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Especiación alopátrica y simpátrica

La especiación consiste en la aparición de una nueva especie a partir de otra. Para la especiación, se requiere que haya una población de alguna especie que no puede aparearse con las demás poblaciones de la misma especie – o sea, que se encuentre en un aislamiento reproductivo (ver la entrada de 28 febrero 2015). Al estar aislada reproductivamente, los integrantes de la población aislada sólo pueden aparearse entre sí, y con el tiempo inevitablemente van a aparecer mutaciones genéticas que van a diferenciar esta población de las demás poblaciones de la especie. Si se acumulan suficientes mutaciones, la población aislada ya no va a ser capaz de aparearse exitosamente con ejemplares de la población original; en ese momento, se puede considerar que la población se transformó en una especie nueva.

El aislamiento reproductivo puede ser el resultado de una separación geográfica, o una diferenciación en cuanto a su comportamiento, que hace que los miembros de una población ya no están interesados en aparearse con miembros de otra población. En el primer caso se habla de especiación alopátrica, y en el segundo, de especiación simpátrica.

Especiación alopátrica

Una de las maneras de especiación es la especiación alopátrica. Se conoce por especiación alopátrica (o alopátrida) a la especiación causada por la presencia de una barrera geográfica entre dos poblaciones de una misma especie que impide el flujo genético entre las poblaciones; por ejemplo, un brazo de mar, o una cadena montañosa. Las dos poblaciones se desarrollan separadamente, y dado que es probable que estén sometidas a ambientes diferentes (o debido a mutaciones genéticas al azar), evolucionan por caminos distintos. Estas diferencias pueden ser tales que los individuos de una de las poblaciones no puedan aparearse ni tener descendencia con los de la otra. Una vez alcanzado este punto se considera que se ha formado una nueva especie [xx].

A menudo, la especiación alopátrica ocurre en poblaciones de una misma especie que viven en islas distintas, tales como los famosos pinzones de Darwin en las islas Galápagos (ver la entrada de 28 febrero 2015). No hace falta que la distancia entre las dos poblaciones sea grande: unos kilómetros pueden ser suficientes, tal como se documentó en el caso de ranas en la selva amazónica (aunque puede haber un componente de selección simpátrica, ya que cada rana tiene su propio patrón de colores, tal vez en parte debido a la influencia de los depredadores locales) [xxi].

En Australia, una población del canguro gris, que vive en ambientes de sabana, se quedó aislada del resto de los canguros grises debido a cambios climáticos que causaron la aparición de bosques, y empezó a diferenciarse genéticamente – un proceso que, a la larga, podrá resultar en una especiación completa [xxii].

En el caso de especies acuáticas, la especiación alopátrica se puede dar cuando una especie coloniza un nuevo ambiente, separado del ambiente original. Sirvan como ejemplo unos isópodos (un tipo de crustáceos) encontrados en dos ambientes distintos en ciertos lagos en la Suecia: originalmente, estos isópodos vivían en los cañaverales a lo largo de las orillas de los lagos, pero una población de isópodos se asentó en acumulaciones de algas en el centro de los lagos. Por consiguiente, la población de isópodos, originalmente pertenecientes a la misma especie, se separó en dos poblaciones, aisladas, que se diferenciaron genéticamente y ahora son dos variantes distintas [xxiii].

Pero también hay otras causas de especiación alopátrica. En el Mar del Coral (cerca de Australia), por ejemplo, ocurren dos especies de estrella de mar del género Cryptasperina: una se formó a partir de otra, cuando se quedó aislada de la población principal debido a cambios en las corrientes marinas. Esto ocurrió hace unos seis mil años, y llama la atención como cambió la especie nueva: en lugar de una reproducción sexual, en la cual los óvulos se fecundan flotando en el mar, como ocurre en la especie original, la nueva especie es hermafrodita e incuba a las crías dentro de su cuerpo. Por lo tanto, las dos especies no son capaces de parearse entre sí, y este cambio tan grande se dio en menos de seis mil años [xxiv].

A veces es difícil definir si un proceso de especiación es alopátrico o simpátrico. El murciélago moscardón (Craseonycteris thonglongyai), el mamífero más pequeño (mide un poco más de tres centímetros de largo), vive en dos poblaciones: una en Tailandia, otra en Myanmar. Éstas están en vías de separarse en dos especies distintas, y entre las diferencias entre las dos se puede resaltar el sistema de ecolocación, en el que mutaciones genéticas han introducido varias diferencias. Por lo tanto, la pregunta era si la diferenciación entre las dos poblaciones es de carácter alopátrico (causado por la separación física entre las dos zonas de ocurrencia del murciélago) o simpátrico (causado por diferencias en el sistema de ecolocación). Esta pregunta fue respondida mediante un estudio genético: la diferenciación fue causada originalmente por la separación física (o sea, es alopátrica), mientras que la diferencia en el sistema de ecolocación refuerza la diferenciación [xxv].

Especiación simpátrica

La otra de las maneras de especiación es la especiación simpátrica (o simpátrida). Esta es la formación de una especie sin que se establezca previamente una barrera geográfica entre poblaciones, a diferencia de lo que ocurre en la especiación alopátrica. Inicialmente existían dudas acerca de si la especiación simpátrica era posible, pero ahora hay pruebas empíricas y modelos que corroboran su realidad [xxvi].

La mariposa tropical Heliconius, común en las Américas, ocurre en una variedad de especies que se pueden distinguir fácilmente por el patrón de colores en sus alas (ver imagen en el encabezado de esta entrada). La aparición de nuevas especies de esta mariposa ha sido relativamente fácil: al aparecer, a raíz de alguna mutación genética, ejemplares con un novedoso patrón de colores, los demás Heliconius no se aparean con la misma facilidad con éstos, de manera que los ejemplares con el patrón nuevo quedan aislados reproductivamente. Esto puede dar origen a una nueva especie de Heliconius, y puede ocurrir de manera simpátrica: en la misma área donde ya existen otras especies de Heliconius [xxvii].

Un cambio en los colores de un animal no requiere de grandes cambios genéticos. En efecto, una sola mutación puntual en un gen puede ser suficiente para causar coloraciones diferentes, tal como se pudo averiguar en distintas nuevas especies en vías de separación de Monarcha, un pájaro de las Islas Solomon en el Pacífico [xxviii].

En el caso de especies animales que viven en el mar, donde no hay barreras, es difícil entender la especiación si no es por causas simpátricas. Un buen ejemplo es proporcionado por las orcas. Las orcas, que viven en aguas frías, tanto en el norte del Pacífico y Atlántico como en el extremo sur de estos océanos, pertenecen a la misma especie, pero se han distinguido distintas variantes genéticas [xxix], que se diferencian principalmente en su alimentación, así como en otras costumbres. Por ejemplo, algunas variantes se nutren de pescado, mientras que otras prefieren focas. Parece que las orcas prefieren aparearse con otras orcas que comparten las mismas preferencias. De tal manera, se ha creado un aislamiento reproductivo entre grupos, que ahora están en vías de convertirse en especies distintas [xxx]. Esto es especialmente claro en el norte del Océano Pacífico; en el Atlántico, por otro lado, las orcas parecen ser más generalistas en cuanto a su alimentación se refiere, y el proceso de especiación se ha quedado estancado [xxxi].

En el Mar Báltico hay dos especies de lenguado, que hace unos miles de años (se estima alrededor de 2400 generaciones) se separaron a partir de una sola especie. Aparte de haber sido un proceso de especiación relativamente rápido, llama la atención que esto ocurriera en un mismo cuerpo de agua, sin que existiera separación física alguna. Se determino que, como en el caso de las orcas, hay una diferencia importante en el comportamiento de las dos especies: mientras que una desova en aguas costeras, someras, la otra lo hace en las aguas más profundas. De esta manera, las dos especies están separadas por un aislamiento reproductivo, lo que permitió que se diera una especiación simpátrica [xxxii].

Blog 2007xx - Evolución contemporánea - cíclidos

En aguas dulces, los peces tal vez más estudiados son los cíclidos (ver imagen), a los que ya se hizo referencia anteriormente. Estos peces africanos se han diferenciado en una multitud de especies. La coloración de los machos es clave para la especiación, ya que las hembras se aparean preferentemente con machos con ciertos patrones de colores. En parte, los colores reflejan la madurez del macho [xxxiii]; pero también son señales del grupo, o de la especie, a la que pertenecen. Aparte de la coloración, los cíclidos vienen en una gran variedad de formas y tamaños, y algunos tienen rasgos característicos. Uno de estos rasgos es el hocico de Labeotropheus que, tal como indica su nombre, tiene una boca prominente. Se pudo determinar cuáles son los genes responsables de este desarrollo único entre los cíclidos: se trata de genes que, en efecto, juegan un papel en la formación de los tejidos del animal [xxxiv].

En Suiza, el espinoso (un pez pequeño, conocido por su variabilidad genética) empezó a colonizar ríos y lagos hace unos 150 años. En la zona del Lago de Constanza existen dos variantes (ecotipos) del espinoso: una que vive principalmente en el lago, otra que se limita a los ríos que desembocan en el lago. Las dos variantes no están aisladas por completo, pero aun así, han logrado desarrollar, dentro de corto tiempo, unas diferencias genéticas marcadas [xxxv].

En las plantas se han detectado casos de especiación simpátrica también. En la pequeña isla de Lord Howe en el Pacífico, por ejemplo, se ha identificado cinco especies de Coprosma (de la familia del café), que se desarrollaron en la isla misma. El mecanismo que permitió este proceso de especiación, fue probablemente una diferencia en los períodos de florescencia de las matas, ya que cada una tiene su propia época del año en la que da flores, y prácticamente no hay solape entre las especies. De esta manera, las especies están aisladas reproductivamente, aunque no haya barreras geográficas [xxxvi].

Inclusive entre las arqueas, organismos unicelulares que no se reproducen sexualmente (pero que cambian debido a la incorporación de material genético de otros organismos), se ha observado un proceso de especiación simpátrica [xxxvii].

Blog 2007xx - Evolución contemporánea - polilla

Cambios adaptativos

Aunque la aparición de nuevas especies es un fenómeno evolutivo más espectacular, también es interesante ver cómo, en poco tiempo, pueden cambiar ciertos rasgos de poblaciones de una especie, sin que se dé (por los momentos) un proceso de especiación.

Un ejemplo clásico de la adaptación rápida a cambios en el entorno, es el de la polilla moteada (Biston betularia; ver imagen). Esta polilla, que en su forma original es de color claro, desarrolló una variante oscura en la Inglaterra del siglo XIX, en plena Revolución Industrial: mientras que en 1811 todas las polillas observadas en el norte de Inglaterra eran claras, en 1895 el 98% eran oscuras. Esto ha sido interpretado como un cambio adaptativo: al haberse ennegrecido las cortezas de los árboles en la región debido al abundante hollín de carbón, generado por las industrias en la zona, las polillas claras, que casi no se notan si descansan sobre cortezas de árbol de color normal, habían perdido por completo la eficacia de su camuflaje sobre las cortezas ennegrecidas. Cuando apareció la variante oscura, ésta se volvió dominante rápidamente, al proporcionar un buen camuflaje y así poner la polilla al reparo de los pájaros depredadores. Pero cuando, a partir de 1970, se redujo la contaminación en la región y las cortezas de los árboles recuperaron su color natural, volvió a prosperar la polilla de color claro, en detrimento de la oscura. El mecanismo exacto detrás de este fenómeno ha sido causa de debates [xxxviii], pero un estudio experimental mostró que, en efecto, es la depredación por pájaros (que se comen principalmente las polillas que más destacan contra la corteza de los árboles, sin ver las que están bien camufladas), el mecanismo que causó los cambios adaptativos de la polilla moteada [xxxix].

En términos generales, puede ocurrir una evolución rápida si cambia la dinámica entre los depredadores y sus presas. En un estudio experimental de dos poblaciones de organismos microscópicos, rotíferos (animales acuáticos) y algas, se observó una coevolución rápida. Inicialmente, en este sistema dominaban los depredadores (los rotíferos), y la estrategia de las algas era de crecer y multiplicarse rápidamente. Pero, al cabo de unos días empezó a aparecer una variante del alga que era más resistente de ser comida; desde ese momento en adelante, la población de algas se recuperó y se volvió dominante, mientras que la de los rotíferos se redujo considerablemente, por falta de acceso a alimentos [xl].

También se da una coevolución entre flores y polinizadores. Es famoso el caso de Aquilegia, la planta que ajusta la longitud de su flor a la longitud de la lengua de la especie que la poliniza. La mayor longitud medida de la flor, es de 16 centímetros – correspondiente a la lengua de los esfíngidos (una familia de lepidópteros). Este cambio adaptativo se da mediante la elongación de las células que componen la flor [xli].

En otros casos, los cambios adaptativos tienen causas distintas. En Alaska se formaron en 1964, a raíz de un gran terremoto, unas islas, con lagunas donde antes había mar. Estas lagunas contenían peces atrapados, entre los que se encontraron espinosos. Estos espinosos se adaptaron, dentro de cincuenta años, a vivir en aguas frescas, y sus formas se ajustaron a este nuevo entorno, con cambios en los ojos, color, tamaño, y escamas. Al parecer, adaptaciones tan rápidas han ocurrido en múltiples ocasiones en el pasado, y el espinoso está preparado genéticamente para ser capaz de efectuar tales ajustes cuando hagan falta [xlii].

En este sentido, son interesantes los experimentos realizados para estudiar cómo se adaptan, en la naturaleza, las especies a cambios en su entorno. Por ejemplo, en Trinidad se realizó un experimento con poecilia reticulata, un pequeño pez de agua dulce, comúnmente conocido como guppy. Se transfirió parte de una población que vive en un río con muchos depredadores, a otro río, donde no hay depredadores. Dentro de treinta generaciones (ocho años), los guppy transferidos se habían adaptado a su nuevo entorno: en lugar de producir mucha progenie, que es lo lógico en entornos donde la mortalidad es alta debido a los depredadores, tal como es el caso en el ambiente original, los guppy transferidos producían menos progenie, pero con un tamaño más grande – una estrategia que es más eficaz en el nuevo ambiente con pocos depredadores [xliii]. También se observó que los guppy machos con manchas anaranjadas tienen una mejor probabilidad de aparearse y generar progenie que los machos que tienen manchas negras, que tienen una mortalidad más alta; no se sabe bien qué causa esta diferencia, pero es un ejemplo de selección sexual en acción [xliv].

Otros experimentos de cómo se adaptan organismos a cambios en su entorno han sido realizados, sin que tuvieran la intención de hacerlo, por los humanos: al colonizar tierras nuevas, los europeos llegaban con una colección de especies animales y vegetales de sus tierras de origen, que introducían en las nuevas colonias. Estas especies, al ser trasplantadas a un entorno nuevo, a menudo experimentaron cambios adaptativos rápidos y a veces importantes. Por ejemplo, matas introducidas en el siglo XIX en Australia se adaptaron, en poco más de un siglo, a sus nuevos entornos cambiando su altura, la forma de sus hojas, y/o el tamaño de las hojas [xlv]. Las especies introducidas por los humanos, consideradas invasivas, logran frecuentemente dominar en su nicho ecológico, a falta de depredadores. Sin embargo, a lo largo del tiempo se crea algún tipo de equilibrio entre las especies invasivas y las originales, y se adaptan las unas a las otras, de manera que un cambio en una es seguido por un cambio en otra. Un caso de tal coevolución se dio en Norteamérica, donde una mata invasiva, Alliaria petiolata, logró ocupar buena parte de su nicho ecológico produciendo toxinas que impedían que crecieran competidores nativos; pero ciertas especies de matas competidoras desarrollaron una tolerancia e estas toxinas [xlvi].

Los cambios adaptativos en una especie pueden causar cambios en otras especies, y hasta en su medio ambiente. En el este de Norteamérica, poblaciones de la pinchagua (un pez relacionado al arenque) se quedaron atrapados en lagos creados por los humanos cuando se colocaron represas en ciertos ríos, y cambiaron sus hábitos de alimentación: en lugar de comer pulgas de agua (dafnias), empezaron a comer exclusivamente organismos planctónicos y adaptaron su forma para eso. Mientras tanto, las dafnias, a ser liberadas de su principal depredador, cambiaron su modo de reproducción: en lugar de generar grandes cantidades de crías, están ahora generando pocas, y la población de dafnias se ha reducido. Por consiguiente, el principal alimento de las dafnias, algas de aguas dulces, se han vuelto más comunes y las aguas de los lagos en los que viven las pinchaguas son ahora más turbias de lo que eran antes de la creación de los lagos que atraparon estos peces [xlvii].

Una relación entre adaptaciones en una especie y cambios en el entorno fue establecida también para Poecilia (guppy), el pez de la isla de Trinidad [xlviii].

Blog 2007xx - Evolución contemporánea - caracol

En las poblaciones de varias especies se observan cambios que parecen estar relacionados al calentamiento global actual. Un caracol europeo, Cepaea nemoralis, conocido como el caracol rayado (ver imagen), se ha vuelto más claro en ciertos ambientes arenosos, presumiblemente para reflejar mejor los rayos de sol y así evitar sobrecalentarse. Pero también está experimentando cambios en su patrón de rayas en la concha que no se dejan explicar por los cambios climáticos [xlix].

Los cambios genéticos pueden tener un gran impacto en la adaptación de una especie. Por ejemplo, una mariposa en la isla pacífica de Savaii estaba siendo afectada por una bacteria que mataba a casi todos los machos, de manera que la población consistía casi exclusivamente de hembras; hasta que apareciera una mutación que proporcionó resistencia a la bacteria, lo que resultó en una recuperación de la cantidad de machos a niveles normales dentro de diez generaciones (menos de un año) [l].

Los cambios adaptativos pueden ir hacia atrás también, y con igual velocidad. Esto se denomina de-evolución, o evolución inversa; un fenómeno no muy común, pero que puede ocurrir si cambia el entorno de manera importante. Por ejemplo, en un lago cerca de Seattle (Estados Unidos), los espinosos habían perdido en su gran mayoría sus escamas cuando, debido a la contaminación, las aguas del lago se habían vuelto tan turbias que estos peces se podían esconder fácilmente de sus depredadores. Esta pérdida de escamas ocurre comúnmente. Pero cuando, en la década de los sesenta, se limpió el lago y sus aguas volvieron a ser cristalinas, ocurrió una evolución inversa y hoy en día los espinosos en el lago tienen de nuevo sus escamas tal como las tenían originalmente [li]. Algo parecido ocurrió con otro pez, la carpa, en la isla de Madagascar: cuando carpas criadas para servir de alimento, y por tanto sin escamas, fueron soltadas en aguas naturales al inicio del siglo XX, los descendientes de estas carpas volvieron a tener escamas, presumiblemente como respuesta a la presencia de depredadores [lii]. Una relación entre adaptaciones en una especie y cambios en el entorno fue establecida también para Poecilia (guppy), el pez de la isla de Trinidad [liii].

Conclusión

Este paseo por la evolución contemporánea nos muestra, primero, que el desarrollo de nuevas especies puede ser muy rápido. Es verdad que muchas de las especies actuales necesitaron más tiempo para formarse que los ejemplos que se mencionaron arriba, pero lo importante es que la aparición de una especie nueva no es necesariamente un proceso lento y gradual.

En segundo lugar, la evolución contemporánea ofrece una refutación contundente a los críticos de la evolución, quienes sostienen que nadie ha visto en tiempo real cómo una especie nueva aparece, a partir de otra especie preexistente. Esta aseveración simplemente es falsa: muchos de los ejemplos mencionados en esta entrada, y otros más, han sido observados por los investigadores y documentados, así que la evolución puede considerarse una teoría comprobada.

Y, para concluir, hemos visto que la evolución no para. Aun cuando hayan aparecido especies adaptadas de manera óptima a su entorno, siguen apareciendo especies nuevas y el proceso evolutivo continúa. En parte, esto se debe a las variaciones ambientales, que nunca se detienen: el clima cambia, la vegetación, las otras especies en el ecosistema, etcétera. Pero, aun sin tales cambios externos, modelos computacionales indican que la aparición de nuevas especies es un proceso continuo [liv]. Además, se ha determinado que las especies actuales tienen una edad, en su mayoría, de no más de unos doscientos mil años, lo que sugiere que la duración de una especie es limitada [lv]. Por lo tanto, podremos aseverar que, tarde o temprano, las especies que hoy en día viven en la faz de la tierra desaparecerán y serán reemplazadas por otras.

Mucha gente considera a la raza humana como la culminación de la creación. Pero, en la realidad la evolución no se ha detenido: continúa y, quien sabe, algún día producirá alguna especie nueva que será tan inteligente como nosotros (o más inteligente…).

 

Esta entrada es una versión ampliada y actualizada de una entrada que publiqué en mi blog, ahora cerrado, “Los tiempos del cambio”.

Nota: la foto en el encabezado del post muestra diferentes especies de la mariposa tropical americana Heliconius. Cada especie tiene su propio patrón de colores. Crédito: Marcus Kronforst. Fuente: www.eurekalert.org/multimedia/pub/63715.php?from=252312 .

 

[i]     Mayr, E., 1942. Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoologist. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

[ii]    Cremona, T., Baker, A.M., Cooper, S.J.B., Montague-Drake, R., Stobo-Wilson, A.M. y Carthew, S.M., 2020, Integrative taxonomic investigation of Petaurus breviceps (Marsupialia: Petauridae) reveals three distinct species, Zoological Journal of the Linnean Society, zlaa060. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa060.

[iii]   Stoeckle, M.Y. y Thaler, D.S., 2018. Why should mitochondria define species? Human Evolution, 33 (1-2), 1-30. https://pontecorbolipress.com/journals/index.php/he/article/view/HE2018121037.

[iv]   Pérez-Emán, J.L., Mumme, R.L. y Jabłonński, P.G., 2010. Phylogeography and adaptive plumage evolution in Central American subspecies of the slate-throated redstart (Myioborus Miniatus). Ornithological Monographs, 67 (1), 90-102. www.jstor.org/stable/10.1525/om.2010.67.1.90.

[v]    Zimmer, C., 2008. What is a species? Scientific American, 298 (6), 48-55. www.scientificamerican.com/.

[vi]   Lawniczak, M.K.N. y otros, 2010. Widespread Divergence Between Incipient Anopheles gambiae Species Revealed by Whole Genome Sequences. Science, 330 (6003), 512-514. https://science.sciencemag.org/content/330/6003/512/tab-pdf.  Neafsey, D.E. y otros, 2010. SNP genotyping defines complex gene-flow boundaries among African malaria vector mosquitoes. Science, 330 (6003), 514-517. https://science.sciencemag.org/content/330/6003/514/tab-pdf.

[vii] Meyer, J.R., Dobias, D.T., Medina, S.J., Servilio, L., Gupta, A. y Lenski, R.E., 2016. Ecological speciation of bacteriophage lambda in allopatry and sympatry. Science, 354 (6317), 1301-1304. https://science.sciencemag.org/content/354/6317/1301/tab-pdf.

[viii] Stanley, S.M., 1989. The empirical case for the punctuational model of evolution. Journal of Social and Biological Structures, 12 (2-3), 159-172. https://doi.org/10.1016/0140-1750(89)90042-0.

[ix]   McPheron, B., Smith, D. y Berlocher, S., 1988. Genetic differences between host races of Rhagoletis pomonella. Nature, 336, 64-66. https://doi.org/10.1038/336064a0.

[x]    Forbes, A.A., Powell, T.H.Q., Stelinski, L.L., Smith, J.J. y Feder, J.L., 2009. Sequential sympatric speciation across trophic levels. Science, 323 (5915), 776-779. https://science.sciencemag.org/content/323/5915/776.

[xi]   Stanley, 1989. Ver nota 8.

[xii] Vallejo‐Marín, M., Buggs, R.J.A., Cooley, A.M. y Puzey, J.R., 2015. Speciation by genome duplication: Repeated origins and genomic composition of the recently formed allopolyploid species Mimulus peregrinus. Evolution, 69, 1487-1500. https://doi.org/10.1111/evo.12678.

[xiii] Soltis, D. y Soltis, P., 1989. Allopolyploid speciation in Tragopogon: insights from chloroplast DNA. American Journal of Botany, 76 (8), 1119-1124. www.jstor.org/stable/2444824.

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[xv] Paun, O., Bateman, R.M., Fay, M.F., Luna, J.A., Moat, J., Hedrén, M. y Chase, M.W., 2011. Altered gene expression and ecological divergence in sibling allopolyploids of Dactylorhiza (Orchidaceae). BMC Evolutionary Biology, 11, 113. https://doi.org/10.1186/1471-2148-11-113.

[xvi] Altner, M., Schliewen, U.K., Penk, S.B.R. y Reichenbacher, B., 2017. †Tugenchromis pickfordi, gen. et sp. nov., from the upper Miocene—a stem-group cichlid of the ‘East African Radiation’. Journal of Vertebrate Paleontology, e1297819. http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2017.1297819.  Irisarri, I. y otros, 2018. Phylogenomics uncovers early hybridization and adaptive loci shaping the radiation of Lake Tanganyika cichlid fishes. Nature Communications, 9, 3159. https://doi.org/10.1038/s41467-018-05479-9.

[xvii]          Schwarz, D., Matta, B.M., Shakir-Botteri, N.L. Y McPheron, B.A., 2005. Host shift to an invasive plant triggers rapid animal hybrid speciation. Nature, 436, 546-549.

[xviii]         Lamichhaney, S., Han, F., Webster, M.T., Andersson, L., Grant, B.R. y Grant, P.R., 2018. Rapid hybrid speciation in Darwin’s finches. Science, 359 (6372), 224-228. https://science.sciencemag.org/content/359/6372/224/tab-pdf.

[xix] Stukenbrock, E.H., Bugge Christiansen, F., Toftebjerg Hansen, T., Dutheil, J.Y. y Heide Schierup, M., 2012. Genome evolution of hybrid species. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (27), 10954-10959. https://doi.org/10.1073/pnas.1201403109.

[xx] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Especiaci%C3%B3n_alop%C3%A1trica.

[xxi] Chouteau, M. y Angers, B., 2011. The role of predators in maintaining the geographic organization of aposematic signals. The American Naturalist, 178 (6), 810-817. www.jstor.org/stable/10.1086/662667.

[xxii]          Coghlan, B.A., Goldizen, A.W., Thomson, V.A. y Seddon, J.M., 2015. Phylogeography of eastern grey kangaroos, Macropus giganteus, suggests a mesic refugium in eastern Australia. PLoS ONE, 10 (5), e0128160. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0128160.

[xxiii]         Eroukhmanoff, F., Hargeby, A. y Svensson, E.I., 2009. Rapid adaptive divergence between ecotypes of an aquatic isopod inferred from F STQ ST analysis. Molecular Ecology, 18 (23), 4912-4923. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2009.04408.x.

[xxiv]         Puritz, J.B., Keever, C.C., Addison, J.A., Byrne, M., Hart, M.W., Grosberg, R.K. y Toonen, R.J., 2012. Extraordinarily rapid life-history divergence between Cryptasterina sea star species. Proceedings of the Royal Society B, 2793914-3922. http://doi.org/10.1098/rspb.2012.1343.

[xxv]          Puechmaille, S. y otros, 2011. The evolution of sensory divergence in the context of limited gene flow in the bumblebee bat. Nature Communications, 2, 573. https://doi.org/10.1038/ncomms1582.

[xxvi]         Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Especiaci%C3%B3n_simp%C3%A1trica.

[xxvii]        Chamberlain, N.L., Hill, R.I., Kapan, D.D., Gilbert, L.E. y Kronforst, M.R., 2009. Polymorphic butterfly reveals the missing link in ecological speciation. Science, 326, 847-850. https://science.sciencemag.org/content/326/5954/847.abstract.  Kronforst, M.R., Hansen, M.E.B., Crawford, N.G., Gallant, J.R., Zhang, W., Kulathinal, R.J., Kapan, D.D. y Mullen, S.P., 2013. Hybridization reveals the evolving genomic architecture of speciation. Cell Reports, 5 (3), 666–677. http://dx.doi.org/10.1016/j.celrep.2013.09.042.

[xxviii]       Uy, J.A.C., Moyle, R.G., Filardi, C.E. y Cheviron, Z.A., 2009. Difference in plumage color used in species recognition between incipient species is linked to a single amino acid substitution in the Melanocortin‐1 receptor. The American Naturalist, 174 (2), 244-254. www.jstor.org/stable/10.1086/600084.

[xxix]         Morin, P.A. y otros, 2010. Complete mitochondrial genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple species. Genome Research, 20, 908-916. https://genome.cshlp.org/content/20/7/908.

[xxx]          Moura, A., Kenny, J., Chaudhuri, R., Hughes, M.A., Reisinger, R.R., de Bruyn, P.J.N., Dahlheim, M.E., Hall, N. y Hoelzel, A.R., 2015. Phylogenomics of the killer whale indicates ecotype divergence in sympatry. Heredity, 114, 48–55. https://doi.org/10.1038/hdy.2014.67.  Riesch, R., 2016. Species in the making. Scientific American, noviembre 2016, 56-61. www.scientificamerican.com/magazine/sa.

[xxxi]         Foote, A.D. y otros, 2013. Tracking niche variation over millennial timescales in sympatric killer whale lineages. Proceedings of the Royal Society B, 28020131481. http://doi.org/10.1098/rspb.2013.1481.

[xxxii]        Momigliano, P., Jokinen, H., Fraimout, A., Florin, A.-B., Norkko, A. y Merilä, J., 2017. Extraordinarily rapid speciation in a marine fish. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (23), 6074-6079. www.pnas.org/content/114/23/6074.

[xxxiii]       Maan, M.E., Haesler, M.P., Seehausen, O. y Van Alphen, J.J., 2006. Heritability and heterochrony of polychromatism in a Lake Victoria Cichlid fish: stepping stones for speciation? Journal of Experimental Zoology, 306B, 168-176. https://doi.org/10.1002/jez.b.21083.

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[xxxviii]     Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Evoluci%C3%B3n_de_la_polilla_moteada.

[xxxix]       Cook, L.M., Grant, B.S., Saccheri, I.J. y Mallet, J., 2012. Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus. Biology Letters, 8609-8612. http://doi.org/10.1098/rsbl.2011.1136.

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[lii]   Hubert, J.-N., Allal, F., Hervet, C., Ravakarivelo, M., Zsigmond, J., Vergnet, A., Guyomard, R. y Vandeputte, M., 2016. How could fully scaled carps appear in natural waters in Madagascar? Proceedings of the Royal Society B, 28320160945. http://doi.org/10.1098/rspb.2016.0945.

[liii] Bassar, R.D. y otros, 2010. Local adaptation in Trinidadian guppies alters ecosystem processes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107 (8), 3616-3621. https://doi.org/10.1073/pnas.0908023107.

[liv] Worst, E.G., Zimmer, Ph., Wollrab, E., Kruse, K. y Ott, A., 2016. Unbounded growth patterns of reproducing, competing polymers—similarities to biological evolution. New Journal of Physics, 18, 103003. https://doi.org/10.1088/1367-2630/18/10/103003.

[lv]   Stoeckle y Thaler, 2018. Ver nota 3.

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