En las altas montañas del Himalaya se encuentra una pequeña mata particular: el loto de la nieve. Es considerado medicinal por los chinos y tibetanos [i], y anhelado por los turistas debido al aspecto exótico de su flor. En la realidad se trata de dos especies, ambas llamadas “loto de la nieve”: Saussurea laniceps y Saussurea medusa. Tienen aspectos y propiedades distintas, siendo S. laniceps (ver imagen) la especie preferida, mientras que S. medusa se corta raramente. Los buscadores de S. laniceps prefieren matas grandes por sobre las pequeñas, puesto que se venden mejor, por razones estéticas y por considerarse que las grandes son más eficaces; además, es más fácil encontrar las matas grandes que las pequeñas.
Esta preferencia de los buscadores de S. laniceps está causando una reducción del tamaño máximo (o sea, el tamaño cuando está en flor) de esta mata. Se ha comprobado [ii] que especímenes de S. laniceps recogidos en el pasado eran más altos que los que se consiguen actualmente: mientras que en los años 1920-1940 la altura media de las matas rondaba los 25 cm, ahora está en unos 15 cm. En el caso de la especie hermana, S. medusa, que raramente se recoge, la altura promedio se mantuvo prácticamente constante: alrededor de 10 cm. La reducción en tamaño máximo de S. laniceps se debe al hecho que los ejemplares pequeños son los que sobreviven a la acción del hombre. Estos tienen una variante genética que causa su menor altura, la cual traspasan a sus descendientes, de manera que la población entera tiende a volverse más baja.
Lo que le pasó al loto de la nieve, es un ejemplo de evolución contemporánea impulsada por la acción humana. A este fenómeno nos dedicaremos en esta entrada.
Un mundo modificado por los humanos
La mano humana se nota en nuestro planeta por doquier [iii]. En el aire, donde está aumentando la proporción de gases que impactan la vida terrestre, tales como el dióxido de carbono y el metano, gases que causan un aumento en la temperatura de toda la biosfera. En los mares, donde el aumento de la temperatura y la acidificación causada por el dióxido de carbono están causando la desaparición de especies, y la sobrepesca está afectando a muchas especies. En la tierra, donde el cambio climático, la explotación de recursos naturales de todo tipo por los humanos, la contaminación y la reducción del hábitat natural está impactando los ecosistemas desde el trópico hasta los polos. Todo esto está causando la desaparición de especies, y la reducción de muchas poblaciones. Pero, aparte de todo esto, la mano humana se siente también en un proceso que, hasta hace poco tiempo, era eminentemente del dominio de fuerzas naturales: la evolución. Al modificar los entornos en los cuales viven muchas especies, los humanos las estamos obligando a desplazarse, o adaptarse a los cambios. Ciertas especies no lo han logrado y están desapareciendo – pero otras logran mantenerse a flote adaptándose mediante cambio evolutivos.
Los cambios se pueden agrupar en algunas categorías. La primera es la de adaptación a los entornos humanos, tales como las ciudades. Aves, mamíferos y otros animales se están adaptando a la vida en las ciudades, y en el proceso cambian sus formas, tamaños y comportamientos: por ejemplo, los pinzones en las ciudades están desarrollando picos mejor adaptados a los alimentos que se encuentran en ese ambiente. La segunda está relacionada a la cosecha, la pesca o la caza, tal como el ejemplo del loto de la nieve con el cual se abrió esta entrada. La tercera incluye modificaciones en los ecosistemas debido a la introducción de especies en entornos nuevos, o cambios climáticos: por ejemplo, plantas que ahora se encuentran en latitudes más altas, adonde sus polinizadores tradicionales no se han desplazado. La cuarta categoría incluye cambios en la movilidad de las especies; por ejemplo, en la entrada de 2 noviembre 2020 ya se mencionó el ejemplo de aves migratorias que, en lugar de volar hacia el sur al inicio del invierno, se quedan en Gran Bretaña donde los humanos les alimentan lo suficiente para que puedan sobrevivir a los meses fríos. Por último, la quinta categoría comprende cambios genéticos, tales como cambios en la frecuencia de la ocurrencia de mutaciones, la duplicación de ciertos genes en el genoma, etcétera [iv].
De las muchas maneras en las cuales los humanos estamos interviniendo, a menudo sin darnos cuenta, en la evolución de las especies, vamos a considerar en esta entrada algunas con más detalle.
Pesca y evolución
En la biología se habla de evolución impulsada por depredadores (en inglés: predator-driven evolution): la evolución causada por la presencia y acción de un depredador. Esta ocurre, por ejemplo, cuando aparece un nuevo depredador en un ecosistema. Tal situación resulta obviamente inicialmente en una mayor mortalidad entre las especies cazadas por este depredador. Sin embargo, con el tiempo tienden a ocurrir cambios evolutivos en estas especies, resultando en un aumento de la probabilidad de los ejemplares de sobrevivir a los ataques del depredador. La aparición de leones en un área donde estos carnívoros no existían, por ejemplo, hará que las gacelas desarrollen la capacidad de correr más rápidamente. Si las gacelas aprenden a correr más rápidamente, los leones se adaptarán – por selección natural – de tal manera que logren atrapar mejor a las gacelas más veloces, por ejemplo cambiando su manera de cazar. Las gacelas, entonces, desarrollarán (de nuevo, por evolución) una rapidez aun mayor. De esta “carrera armamentista” entre los depredadores y su presa (también llamada la “carrera de la Reina Roja [v]), hemos visto algunos ejemplos en la entrada anterior.
El depredador al cual nos dedicaremos en esta entrada no es el león, sino uno mucho más poderoso y despiadado: el hombre. El hombre, a lo largo de los cientos de milenios transcurridos desde el momento que empezó a dedicarse sistemáticamente a la caza, ha sido el principal depredador de unas cuantas especies, y ha causado la extinción de varias de estas, entre aves (por ejemplo, la moa y el dodo), mamíferos (el tigre balinés, el lobo de las Malvinas) y otros. Estas extinciones ocurrieron tan rápidamente que las especies en consideración no tuvieron tiempo de desarrollar defensas contra el hombre, quedándose así a su merced, sin defensa.
Una variante de la caza, sin embargo, no ha tenido (por los momentos) consecuencias tan profundas: la pesca (en cierto sentido, la pesca es considerada más afín a la agricultura, llamándose lo pescado la “cosecha”). Mientras que nuestros antepasados, obligados por escasez de presas, dejaron de depender de la caza hace ya más de diez mil años, adaptando la agricultura como principal fuente de alimentación (ver la entrada de 24 diciembre 2019), la pesca ha continuado hasta hoy día (ver imagen), y sólo la mitad del pescado consumido en la actualidad a nivel global ha sido criado en piscifactorías [vi]. La sobrepesca es un problema serio, ya que existe el riesgo del colapso de poblaciones de varias especies de pescado (aunque las poblaciones efectivas, o sea, las cantidades de ejemplares capaces de procrearse, no necesariamente sufren de la misma manera [vii]). Pero ahora no vamos a hablar de extinciones, sino del impacto que tiene la pesca sobre la evolución.
La continua presión sobre las especies pescadas ha abierto la puerta a la acción de la selección natural, permitiendo a estas especies cambiar y así tener mejores probabilidades de evitar ser atrapadas en las redes de los pescadores.
El asunto es que las redes de los pescadores tienen dimensiones de malla mínimas, reglamentadas por leyes específicas, para que un cierto porcentaje de los peces del cardumen no quede atrapado en las redes. De esta manera no se afecta demasiado la cantidad de peces en el mar, ya que los peces más pequeños no se pescan. Las dimensiones mínimas de malla dependen del tipo de pescado (no sólo del tamaño de los peces, sino también del porcentaje de ejemplares que se pueden pescar sin poner en peligro la supervivencia de la especie) y pueden variar de un mar al otro. La Unión Europea, por ejemplo, ha emitido varios reglamentos al respecto, en los cuales se indica detalladamente qué tamaño de malla mínimo hay que utilizar para qué especie de pescado. Uno de estos reglamentos es el reglamento “para la conservación de los recursos pesqueros a través de medidas técnicas de protección de los [ejemplares] juveniles de organismos marinos” del 1998 [viii], el cual establece, para ciertas partes del Océano Atlántico y para ciertos tipos de redes, que para la sardina se permite un tamaño de malla mínimo de 10mm y para el arenque de 50 mm, mientras que el tamaño de malla no puede ser menor de 90 mm para la lubina y 120 mm para el bacalao; etcétera.
Tal como reza el nombre del reglamento arriba mencionado, la definición de dimensiones mínimas de malla de las redes tiene como propósito evitar la pesca de ejemplares juveniles, para que estos puedan seguir creciendo y multiplicándose, de manera que los cardúmenes se mantengan y que siempre haya un cierto porcentaje de ejemplares grandes, aptos para ser pescados. Sin embargo, es aquí que entra en la escena la selección natural, proporcionando a las especies pescadas por el hombre una vía de escape de las redes.
Los peces que logran escapar por las mallas de las redes, no son únicamente los ejemplares juveniles: también hay entre ellos ejemplares más o menos adultos, pero de tamaño más pequeño de lo normal debido a alguna modificación genética que les impidió alcanzar un tamaño grande. En todas las poblaciones de animales ocurre esto: un pequeño porcentaje tiene alguna variante genética que les confiere un tamaño adulto menor de lo normal, al crecer más lentamente. ¿Qué ocurre ahora en el caso de la pesca? Se sustrae a la población una gran cantidad de individuos adultos de tamaño normal o mayor de lo normal, de manera que los individuos adultos que quedan son principalmente aquellos más pequeños, o sea los que tienen aquella variante genética que conduce a tamaños adultos menores de lo normal. Por lo tanto, aumentará en la población el porcentaje de individuos con esta variante genética, y al reproducirse estos individuos, la variante será transmitida a una gran proporción de los descendientes. Este aumento del porcentaje de ejemplares pequeños continuará mientras que dure la pesca preferencial de ejemplares grandes. Al cabo de un tiempo, después de unas generaciones, la gran mayoría de los individuos en la población tendrá la variante genética para un tamaño pequeño, y ya no habrá muchos ejemplares grandes. En aquel entonces, los pescadores se preguntarán qué pasó con los cardúmenes, y a dónde se fueron los peces grandes – y nosotros, los consumidores, ya no conseguiremos esos pescados grandes que tanto nos gusta ver en la mesa.
De hecho, esta situación está preocupando a los biólogos que se ocupan de la pesca. No sólo existe el riesgo de la extinción de algunas especies de pescado como consecuencia de sobrepesca, sino también de la modificación genética de las especies que estamos pescando más intensamente [ix]. Se ha observado cambios en distintos aspectos de la historia de vida (life history) en varias de las especies más pescadas: salmón, bacalao, lenguado, platija, etcétera. Estos aspectos incluyen no solamente el tamaño de los individuos, sino también su maduración (o sea, su crecimiento y edad de reproducción). En concreto, se ha determinado en el caso del bacalao, una especie pescada intensamente, que la madurez sexual es alcanzada ahora a un tamaño menor – algo que no es reversible cuando se acabe la presión generada por la pesca [x]. También las platijas del Mar del Norte alcanzan ahora la madurez sexual a una edad más joven que antes, y su tamaño se ha reducido con respecto a hace cien años [xi]. Algo muy parecido ocurrió en el caso de los lenguados del Mar del Norte (aunque ciertos cambios, tales como una mayor pérdida de peso relacionado a la reproducción, pueden tener otras causas) [xii].
También se están registrando, en el caso del salmón salvaje de Alaska, reducciones en el tamaño, la edad al procrearse, y la cantidad de huevos. Aun no se conocen las causas de este fenómeno, pero pudieran estar relacionadas al cambio climático o a la competencia del salmón criado por humanos y después soltado [xiii].
Estudios de especies pescadas, así como experimentos, han demostrado que la alta mortalidad causada por la pesca es capaz de modificar la historia de vida de las especies pescadas dentro de pocas generaciones (aunque no está claro cuántas exactamente [xiv]): crecen más rápidamente, alcanzan tamaños más pequeños, y se reproducen a menor edad. Estos cambios son ejemplos de lo que se llama “mortality-induced evolution”: evolución causada por una mortalidad alta [xv]. Los cambios no parecen ser reversibles: si la presión de la pesca desaparece, el tamaño de los peces no volverá a aumentar fácilmente [xvi]. Esto está teniendo un impacto sobre las cosechas de pescado, por lo que se requiere de un enfoque más científico en la gestión de la pesca [xvii].
Así que, paradójicamente, cuando una especie tiene una propiedad codiciada por el hombre (por ejemplo, un tamaño grande), se cosecharán preferentemente ejemplares con esta propiedad, abriendo campo para que ejemplares de esa especie que no tengan esta propiedad se multipliquen y, a la larga, hagan que la especie pierda aquella propiedad codiciada [xviii]. Por lo tanto, si en una futura visita a nuestra pescadería o supermercado tenemos la impresión de que los peces ya no son tan grandes como solían ser, ya sabemos que es por la evolución causada por la pesca tan intensiva.
Desde un punto de vista genético, estos cambios se deben a pequeñas modificaciones en centenares de genes diversos, en algunos casos combinado con cambios grandes en ciertos bloques de genes relacionados. Distintas especies han encontrado soluciones genéticas diferentes para adaptarse de la misma manera a la presión evolutiva causada por la pesca. Sin embargo, en términos generales se puede aseverar que la variación genética en estas especies se redujo, al verse favorecidas ciertas variantes genéticas (alelos) sobre los demás [xix]. Aparte de los cambios en los genes, también se reportaron cambios en su expresión, o sea, cuáles genes son activos y cuáles no. Estos cambios, llamados epigenéticos, parecen ser herederos en ciertas condiciones. Además de los cambios epigenéticos, se notó una reducción en la variación de la expresión de los genes; lo que es perjudicial de cara a futuros cambios en el entorno, ya que, al perder variabilidad, la población no tendrá la misma capacidad de adaptarse a estos cambios [xx].
Aparte de la pesca, también se ha observado cambios de dimensiones en el caso de ciertas conchas que están siendo recolectadas por los humanos. En el Caribe se colecta ciertas especies del género Strombus, entre las que se encuentra Strombus pugilis (ver la portada de esta entrada). Este es un molusco grande que, sin embargo, perdió casi la mitad de su peso de carne desde que los humanos empezaron a comerlo. ¿La causa? Los humanos prefieren comerse los contenidos de las conchas más grandes [xxi]. Afortunadamente, se están desarrollando granjas marinas en las que se cría una especie de Strombus más grande (Strombus gigas), de manera que la presión sobre las otras especies de Strombus tal vez se reducirá [xxii]. Por cierto, no todas las especies de Strombus se volvieron más pequeñas al ser cosechadas por los humanos: en la isla de Palau (en el Pacífico), Strombus gibberulus más bien aumentó un poco de tamaño – posiblemente debido a cambios ambientales [xxiii].
No es sólo la pesca comercial la que afecta a la evolución de los peces. La pesca recreacional también lo hace, aun cuando los peces pescados son liberados inmediatamente y devueltos vivos – mas no del todo incólumes – al agua. En el caso de la perca atruchada, que vive en aguas dulces de Norteamérica, son los ejemplares más activos (con una tasa de metabolismo más alta) los que tienden a morder los anzuelos de los pescadores y, por ende, ser pescados, mientras que los menos activos (con un metabolismo más lento) tienden a esquivar los anzuelos. Como consecuencia de esto, en los lagos donde se practica la pesca recreacional los ejemplares de la perca tienen ahora una tasa de metabolismo baja: al parecer, una vez pescados y devueltos al agua, los ejemplares más activos no logran tener la misma cantidad de progenie que habrían tenido si hubieran evitado ser pescados, de manera que son los ejemplares menos activos los que más descendientes tienen, heredando la tasa de metabolismo baja de sus padres [xxiv].
También puede traer consecuencias evolutivas la introducción por el hombre de peces nuevos en un cuerpo de agua. Cuando un cangrejo de río fue introducido en lagos de British Columbia (Canadá), dos especies de espinosos, que se habían desarrollado pocos miles de años atrás a partir de una especie progenitora, volvieron a mezclarse para formar de nuevo una sola especie. Esta especiación inversa, que está impactando al ecosistema entero puesto que la nueva especie se alimenta de insectos distintos a los que comían las dos especies anteriores, ahora desaparecidas [xxv]. De esta manera, la influencia humana se deja notar en muchos ámbitos de la evolución y la ecología.
Más impactos marinos
No es sólo mediante la pesca que los humanos influimos sobre la evolución de los peces y otros organismos marinos. La acidificación de los océanos, que es una consecuencia del aumento de la concentración del dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera, impacta a muchas especies, por ejemplo los corales, que en las aguas más ácidas se están muriendo en masa [xxvi].
Aparte del aumento en la mortalidad de ciertas especies, también se han notado, en algunos casos, cambios evolutivos. Recientemente se descubrió que la acidificación del agua marina ha tenido un efecto inesperado sobre el pez Forsterygion lapillum, que vive en aguas someras alrededor de Nueva Zelanda: sus órganos reproductivos, tanto los masculinos como los femeninos, han aumentado en tamaño, de manera que ahora tiene más progenie, aumentándose considerablemente su población. Esto parece estar relacionado a una mejor relación entre la alimentación y la energía invertida en alimentarse [xxvii].
Del mar a la tierra
Así como la pesca afecta la evolución de ciertas especies de peces, también hay especies vegetales que están experimentando procesos evolutivos a raíz de la recolección por los humanos. Al inicio de esta entrada ya vimos el caso del loto de la nieve en el Himalaya. Algo parecido le ha pasado a una pequeña planta que vive en montañas de la China, llamada Fritillaria delavayi. Es una planta muy solicitada por los poderes medicinales de sus bulbos, utilizados en la medicina tradicional china; especialmente en los últimos años, se ha recolectado mucho debido a los precios altos de los bulbos. El color normal de la planta es un verde amarillento, que entre las rocas de la montaña se ve desde lejos. Pero, en aquellas zonas donde viene mucha gente para recolectar esta planta, Fritillaria cambió de color: ya no es verde, sino de color más bien marrón, difícil de distinguir entre las rocas en su alrededor (ver imagen). De esta manera, la presión causada por los humanos sobre Fritillaria causó procesos evolutivos que resultaron en un cambio de color en aquellas zonas donde la recolección es más intensa [xxviii].
Cambios de hábitat
Los humanos también estamos causando la evolución de muchos animales, al modificar su hábitat. En la entrada del 31 de julio 2020 vimos cómo, al ser introducido el manzano en Norteamérica en el siglo XVII, una mosca de la fruta se adaptó a vivir de ella, y de ella exclusivamente. Otra instancia de esto se ha dado en una mariposa que vive en las praderas del centro de los Estados Unidos. Hace algo más de cien años se introdujo allí, de Europa, el llantén menor, una planta herbácea que crece entre la grama que sirve de pasto para el ganado. Ciertas poblaciones de esa mariposa empezaron a poner sus huevos en esta hierba, donde sus gusanos sobreviven mejor que en las plantas que utilizaban hasta ese momento para sus huevos. Al inicio del presente siglo, estas mariposas dependían completamente del llantén. Sin embargo, en varios ranchos de la zona se dejó de criar ganado, de manera que la vegetación original de la pradera volvió y el llantén desapareció – y con el llantén, las poblaciones de las mariposas que se habían vuelto dependientes de él. Procesos parecidos se han observado en otros lugares también. Nos enseñan cómo podemos estar impactando las especies en nuestro alrededor: en el mejor de los casos podemos estar causando cambios evolutivos, y en el peor, su desaparición [xxix].
Evolución en la ciudad
Entre los entornos más emblemáticos creados por los humanos, se encuentra la ciudad. Durante muchos años las ciudades han sido consideradas “anti-vida”: lugares inhóspitos para la vida. Sin embargo, donde crece una ciudad, las especies de animales, plantas y hongos que allí vivían tienen que desplazarse o ajustarse, so pena de extinción. Las ciudades no son desprovistas de naturaleza: una gran variedad de especies vive en ellas, ajustándose a sus peculiaridades, a menudo experimentando procesos evolutivos [xxx]. Ejemplos de especies que cambiaron de forma o comportamiento en la ciudad, son caracoles cuyas conchas se han vuelto más pálidas, para no absorber tanto el calor de las ciudades en verano; arañas nocturnas que construyen sus telarañas cerca de faroles, donde se concentran muchos insectos (pero algunos insectos urbanos más bien aprendieron mantenerse alejados de los faroles); y dientes de león que dejan caer sus semillas cerca de la mata, donde hay tierra para crecer, en lugar de hacerlas volar lejos en la selva de concreto, donde probablemente no caen en tierra y por tanto, se echan a perder [xxxi]. Otro ejemplo es el de unas hormigas minúsculas que viven en las bellotas: se determinó que, dentro de veinte generaciones (cien años), estas hormigas que viven en las grandes ciudades, que tienen una temperatura más elevada que las zonas rurales a su alrededor, se volvieron más tolerantes al calor que sus congéneres que viven afuera de la ciudad [xxxii].
Aparte de estos ejemplos, hay muchas otras condiciones típicas de las ciudades que causan cambios evolutivos en las especies. Por ejemplo, en suelos urbanos contaminados viven lombrices adaptados a vivir en entornos con altas condiciones de compuestos tóxicos. Las aves urbanas modificaron sus alas para moverse con más agilidad entre los edificios y vehículos (ver imagen); cambiaron sus comportamientos (por ejemplo, dejaron de migrar), o aprendieron a competir con otras aves introducidas por los humanos. Estos cambios evolutivos se han dado rápidamente: a veces los cambios han sido hasta el doble de lo que se esperaría en condiciones naturales – tan grande es la presión evolutiva ejercida por la ciudad [xxxiii].
Dos características de la ciudad parecen tener un impacto sobre las dimensiones de los organismos: la temperatura (que en las ciudades suele ser más elevada que en la región a su alrededor, debido al uso de materiales que acumulan calor, tales como el asfalto) y la fragmentación de los hábitats. Se determinó que el aumento en la temperatura, que aumenta la tasa del metabolismo de los organismos, causó una reducción en los tamaños de los ejemplares de muchas especies, puesto que los ejemplares más pequeños tienen un metabolismo más bajo; esto se dio en muchas especies, siendo la dafnia, la pulga de agua (ver la entrada de 31 julio 2020), uno de los organismos más afectados, al reducirse su tamaño urbano a la mitad de su tamaño original. Algunas especies, por otro lado, aumentaron de tamaño en la ciudad: se trata de ciertos insectos voladores que ahora tienen que desplazarse más lejos para encontrarse con un hábitat adecuado [xxxiv].
Al cambiar los organismos en la ciudad, cambian también las interacciones entre ellos. Los ecosistemas urbanos experimentan modificaciones profundas. Además, los humanos hemos entrado a formar parte de muchos ecosistemas urbanos, por ejemplo en el caso de las aves que están siendo alimentados por humanos en la ciudad, cambiando sus comportamientos, o los insectos, que los humanos más bien estamos combatiendo [xxxv].
Conclusión
Nos podemos referir a la presión evolutiva ocasionada por nuestras actividades de caza, pesca y recolecta, como “evolución impulsada por cosecha” (harvest-driven evolution). Esta presión evolutiva está causando cambios rápidos, tanto en los tamaños como la manera de vivir de los organismos involucrados, mucho más rápidos de los cambios evolutivos ocasionados por causas naturales, o por otras actividades humanas (tales como la tala de bosques). Puesto que las especies que más sienten la presión de esta evolución impulsada por cosecha, son aquellas especies que son sujetas a cosechas comerciales (por ejemplo, la pesca a gran escala), la evolución causada puede tener un impacto económico importante [xxxvi].
También hemos hablado de los ambientes creados o afectados por los humanos, y cómo causan adaptaciones evolutivas rápidas en muchas especies – empezando por las ciudades.
Los ejemplos presentados aquí ilustran como la selección causada por el hombre es una fuerza poderosa – tanto cuando la selección es intencional como cuando es el resultado inintencionado de sus acciones. El impacto que estamos teniendo sobre la tierra y sus moradores es tan grande que nuestros tiempos han sido bautizados con el nombre del Antropoceno: una nueva fase en la historia geológica de nuestro planeta, caracterizada por las huellas dejadas por nuestra especie [xxxvii]. Retomaremos en otra entrada este tema del Antropoceno.
Por los momentos, continuaremos nuestra aproximación al papel de los humanos en la evolución de las especies: en la próxima entrada hablaremos del impacto del cambio climático.
Esta entrada es una versión ampliada y actualizada de una entrada que publiqué en mi blog, ahora cerrado, “Los tiempos del cambio”.
Nota: la foto en el encabezado del post muestra Strombus pugilis, un molusco del Golfo de México y el Caribe, cuyo tamaño ha cambiado como consecuencia de la recolección por los humanos. Crédito: H. Zell. Fuente: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Strombus_pugilis_01.jpg.
[i] Chen, Q.L., Chen, X.-Y., Zhu, L., Chen, H.-B., Ho, H.-M. Yeung, W.-P., Zhao, Z.-Z. y Yi, T., 2016. Review on Saussurea laniceps, a potent medicinal plant known as “snow lotus”: botany, phytochemistry and bioactivities. Phytochemistry Reviews, 15, 537-565. https://doi.org/10.1007/s11101-015-9452-y.
[ii] Law, W. y Salick, J., 2005. Human-induced dwarfing of Himalayan snow lotus, Saussurea laniceps (Asteraceae). Proceedings National Academy of Sciences, 102 (29), 10218-10220. www.pnas.org.
[iii] Hendry, A.P., Gotanda, K.M. y Svensson, E.I., 2017. Human influences on evolution, and the ecological and societal consequences. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 372, 20160028. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2016.0028.
[iv] Otto, S.P., 2018 Adaptation, speciation and extinction in the Anthropocene. Proceedings of the Royal Society B, 285, 20182047. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2018.2047.
[v] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Hip%C3%B3tesis_de_la_Reina_Roja.
[vi] Naylor, R.L. y otros, 2009. Feeding aquaculture in an era of finite resources. Proceedings National Academy of Sciences, 106 (36), 15.103. www.pnas.org.
[vii] Kuparinen, A., Hutchings, J.A. y Waples, R.S., 2016. Harvest-induced evolution and effective population size. Evolutionary Applications, 9 (5), 658-672. https://doi.org/10.1111/eva.12373.
[viii] Reglamento (CE) No 850/98 del Consejo. Ver: http://eur-lex.europa.eu/LexUriServ/LexUriServ.do?uri=CONSLEG:1998R0850:20040823:es:PDF.
[ix] Dunlop, E.S., Enberg, K., Jørgensen, C. y Heino, M., 2009. Toward Darwinian fisheries management. Evolutionary Applications, 2 (3), 245-259. www.evolutionaryapplications.org.
[x] Nilsson-Örtman, V. y Rowe, L., 2021. The evolution of developmental thresholds and reaction norms for age and size at maturity. Proceedings National Academy of Sciences, 118 (7), e2017185118. https://doi.org/10.1073/pnas.2017185118.
[xi] Van Walraven, L., Mollet, F.M., van Damme, C.J.G. y Rijnsdorp, A.D., 2010. Fisheries-induced evolution in growth, maturation and reproductive investment of the sexually dimorphic North Sea plaice (Pleuronectes platessa L.). Journal of Sea Research, 64 (1-2), 85-93. https://doi.org/10.1016/j.seares.2009.07.003. Mollet, F.M., Dieckmann, U. y Rijnsdorp, A.D., 2016. Reconstructing the effects of fishing on life-history evolution in North Sea plaice Pleuronectes platessa. Marine Ecology Progress Series, 542,195-208. https://doi.org/10.3354/meps11441.
[xii] Mollet, F.M., 2010. Evolutionary effects of fishing and implications for sustainable management: a case study of North Sea plaice and sole. Tesis de PhD. http://edepot.wur.nl/136548.
[xiii] Oke, K.B. y otros, 2020. Recent declines in salmon body size impact ecosystems and fisheries. Nature Communications, 11, 4155. https://doi.org/10.1038/s41467-020-17726-z.
[xiv] Andersen, K.H. y Brander, K., 2009. Expected rate of fisheries-induced evolution is slow. Proceedings National Academy of Sciences, 106 (28), 11657-11660. https://doi.org/10.1073/pnas.0901690106.
[xv] Dunlop y otros, 2009. Ver nota 9.
[xvi] Mollet, F.M., Poos, J.J., Dieckmann, U. y Rijnsdorp, A.D., 2015. Evolutionary impact assessment of the North Sea plaice fishery. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 73 (7), 1126-1137. https://doi.org/10.1139/cjfas-2014-0568.
[xvii] Heino, M. y otros, 2013. Can fisheries-induced evolution shift reference points for fisheries management? ICES Journal of Marine Science, 70 (4), 707-721. https://doi.org/10.1093/icesjms/fst077. Laugen, A.T. y otros, 2014. Evolutionary impact assessment: accounting for evolutionary consequences of fishing in an ecosystem approach to fisheries management. Fish and Fisheries, 15 (1), 65-96. https://doi.org/10.1111/faf.12007.
[xviii] Law y Salick 2005, pág. 10219. Ver nota 2.
[xix] Therkildsen, N.O., Wilder, A.P., Conover, D.O., Munch, S.B., Baumann, H. y Palumbi, S.R., 2019. Contrasting genomic shifts underlie parallel phenotypic evolution in response to fishing. Science, 365 (6452), 487-490. https://doi.org/10.1126/science.aaw7271. Jørgensen, C. y Enberg, K., 2019. Fishing for answers. Science, 365 (6452), 443-444. https://doi.org/10.1126/science.aay3158.
[xx] Uusi-Heikkilä, S., Sävilammi, T., Leder, E., Arlinghaus, R. y Primmer, C.R., 2017. Rapid, broadscale gene expression evolution in experimentally harvested fish populations. Molecular Ecology, 26 (15), 3954-3967. https://doi.org/10.1111/mec.14179.
[xxi] O’Dea, A., Shaffer, M.L., Doughty, D.R., Wake, T.A. y Rodriguez, F.A., 2014. Evidence of size-selective evolution in the fighting conch from prehistoric subsistence harvesting. Proceedings of the Royal Society B, 281 (1782), 20140159. https://doi.org/10.1098/rspb.2014.0159.
[xxii] Ver: https://phys.org/news/2021-01-hail-queen-caribbean-conch.html.
[xxiii] Giovas, C.M., Fitzpatrick, S.M., Clark, M. y Abed, M., 2010. Evidence for size increase in an exploited mollusc: humped conch (Strombus gibberulus) at Chelechol ra Orrak, Palau from ca. 3000–0 BP. Journal of Archaeological Science, 37 (11), 2788-2798. https://doi.org/10.1016/j.jas.2010.06.013.
[xxiv] Hessenauer, J.-M., Vokoun, J.C., Suski, C.D., Davis, J., Jacobs, R. y O’Donnell, E., 2015. Differences in the metabolic rates of exploited and unexploited fish populations: a signature of recreational fisheries induced evolution? PLoS ONE, 10 (6), e0128336. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0128336.
[xxv] Rudman, S.M. y Schluter, D., 2016. Ecological impacts of reverse speciation in threespine stickleback. Current Biology, 26 (4), 490-495. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.01.004.
[xxvi] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Acidificaci%C3%B3n_del_oc%C3%A9ano.
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