Evolución contemporánea (3): de reptiles y anfibios

La evolución no se detiene: al mirar a nuestro alrededor la podemos ver en acción. En la entrada anterior vimos ejemplos de esto en las aguas de los mares, los ríos y los lagos. Pero en la realidad no hace falta bucear: en las inmediaciones de nuestras viviendas podemos observar, en tiempo real, cómo cambian las especies. Entre los reptiles y anfibios, por ejemplo, encontramos unas cuantas especies que han experimentado cambios evolutivos en el pasado reciente, o que aun los están experimentando. Consideremos hoy algunas de tales especies, y veamos qué nos cuentan acerca de cómo funciona la evolución.

Procesos evolutivos

Entre los reptiles (clase Reptilia), los lagartos (suborden Lacertilia) son uno de los grupos más ricos en especies. Se encuentran en prácticamente todas las zonas cálidas del mundo. Sin embargo, donde más se han estudiado, es en el Caribe y zonas aledañas. Lo que estos estudios nos han enseñado acerca de los procesos evolutivos, es bastante impresionante.

Paulatinamente, los lagartos han ido colonizando las islas del Caribe. En el proceso de ocupación de nuevos territorios, en este caso islas, se da un fenómeno denominado el efecto fundador: al ser pocos los ejemplares que colonizan la isla (los fundadores de la nueva población), los rasgos genéticos de estos pocos ejemplares van a ser pasados a toda la progenie. Estos rasgos genéticos no necesariamente son iguales a los de la mayoría de ejemplares de esa especie, que se quedaron atrás en la región de origen. Se ha estudiado este fenómeno mediante un experimento en la naturaleza, realizado en siete islitas en el Caribe, todas sin lagartos. En cada una de estas islitas, los investigadores introdujeron una pareja del lagarto Anolis sagrei (ver imagen; volveremos a hablar más adelante de esta especie). Estos lagartos habían sido recolectados, al azar, de una población grande en otra isla, cubierta de bosques (mientras que las siete islitas sólo tenían matorrales); de manera que algunos ejemplares tenían las patas traseras más largas que otros, de manera aleatoria. En todas las siete islitas, las parejas fundadoras dieron origen a una población de lagartos. Se observó que, a lo largo de varios años después de la introducción inicial, en todas las poblaciones se redujo la longitud de las patas traseras. Esto era un efecto lógico causado por la selección natural, puesto que, mientras las patas traseras largas les permiten a los lagartos moverse bien por las ramas de los árboles, las patas cortas son más convenientes para moverse por las ramas más finas de los arbustos de las siete islitas. Sin embargo, aquellas poblaciones descendientes de parejas fundadoras con las patas más largas, mantuvieron patas más largas que las poblaciones que descendieron de fundadores con patas más cortas. O sea, hubo un claro efecto fundador, que influyó sobre la evolución posterior de los lagartos [i].

Radiación adaptativa

Una vez establecida una población nueva de una especie en una isla (u otra área) previamente deshabitada por esa especie, pueden ocurrir fuertes presiones evolutivas – tales como el cambio de la longitud de las patas que acabamos de ver – que pueden dar origen a la aparición de poblaciones con rasgos distintos, e inclusive, el desarrollo de nuevas especies. En efecto, en tales condiciones aparecen a menudo múltiples especies nuevas, cada una adaptada a nichos distintos. Esto se denomina una radiación adaptativa (en la entrada anterior vimos unos ejemplos de radiaciones adaptativas en el caso de peces en los grandes lagos de África). Los lagartos del Caribe han presentado radiaciones adaptativas también: cuando los anolis colonizaron, hace unos 50 millones de años, las grandes islas del Caribe – Cuba, la Española (la isla compartida por la República Dominicana y Haití), Puerto Rico y Jamaica – experimentaron un gran y rápido aumento en número de especies distintas, adaptadas a los distintos nichos ecológicos en estas islas.

En la actualidad existen casi mil especies de anolis en las Antillas Mayores. Estas especies muestran una gran diversidad en tamaños y ambientes: desde anolis pequeños que viven en el suelo, hasta anolis de 30 cm de largo que viven en los topes de los árboles. También hay una diferenciación entre anolis en el mismo nicho: unas especies prosperan a temperaturas altas, mientras que otras prefieren temperaturas más bajas [ii]. Esta diversidad se debe al hecho que, cuando los primeros anolis llegaron a las islas del Caribe, se encontraron con unos cuantos nichos ecológicos vacíos, los cuales no tardaron en ocupar, adaptándose en forma y comportamiento a cada uno de estos nichos.

Esta rápida diversificación es un buen ejemplo de radiación adaptativa: la rápida aparición de especies nuevas a partir de una especie ancestral para llenar nichos ecológicos disponibles (ver la entrada de 16 julio 2017). Según la teoría, esta diversificación resulta inicialmente en una cantidad de especies muy variables entre sí, mientras que después de cierto tiempo las especies nuevas ya no muestran una variabilidad tan grande, ya que los nichos ecológicos se están llenando.

Biólogos han estudiado los anolis justamente para comprobar esta teoría. Se sacaron medidas corporales y muestras del material genético de estas casi mil especies de anolis de las Antillas Mayores y con esta información se determinaron las relaciones filogenéticas entre las mismas. Esto proporcionó algo que se parece a un árbol genético de los anolis, el cual mostró que las especies que están más cerca del ancestro común de los anolis en las Antillas Mayores presentan una variedad grande entre sí, mientras que las especies que aparecieron después se parecen bastante a las especies hermanas. En otras palabras: inicialmente se dio una radiación adaptativa, que resultó en una gran variedad de formas que permitió a los anolis aprovechar los varios nichos ecológicos disponibles. Después, con los nichos ocupados, las nuevas especies de anolis tenían que entrar en nichos ya ocupados por otros anolis, adaptados a sus nichos, de los cuales no podían diferenciarse demasiado a fin de no quedarse mal adaptados. De esta manera quedó comprobada la teoría de cómo se lleva a cabo la radiación adaptativa [iii].

El grado de adaptación de las nuevas especies que se forman durante una radiación adaptativa puede ser visualizado mediante un paisaje adaptativo. Un paisaje adaptativo es como un mapa en relieve, con montañas y valles, en el cual cada punto de la superficie puede ser identificado mediante tres coordenadas: longitud (x), latitud (y) y altitud (z) (ver la entrada de 12 octubre 2016). En el mapa adaptativo, se muestra el grado de adaptación (z) de organismos en función de los valores de dos parámetros (x,y) que describen ciertas características del organismo: las montañas indican que las características son óptimas para la supervivencia del organismo, mientras que en el caso de los valles las características no son tan buenas.

Se ha determinado el paisaje adaptativo para los anolis en las grandes islas del Caribe, para investigar cuánta variabilidad se había desarrollado en todos los ambientes distintos que tienen estas islas. Se halló una concentración de las especies en unos pocos picos del paisaje adaptativo, independientemente de la isla en que las especies se encontraron. En otras palabras, las formas de las nuevas especies no eran completamente aleatorias: ciertas fisionomías son tan provechosas que aparecieron independientemente en las distintas islas. De esta manera, los anolis nos enseñan una lección importante acerca de cómo funciona la evolución: en principio, la evolución es un proceso aleatorio – sin embargo, ciertas fisionomías son claramente superiores, y los procesos evolutivos tienden a dar preferencia a estas fisionomías [iv].

Evolución por separación geográfica

En entradas anteriores ya se mencionó que, para que una nueva especie pueda formarse a partir de otra, las dos deben estar en aislamiento reproductivo, o sea, no deben poder ser capaces de aparearse y tener descendientes fértiles. El aislamiento reproductivo de una población con respecto a otra de la misma especie puede ser el resultado de factores como una separación geográfica, conductas distintas (debido a distintos nichos ecológicos), o factores anatómicos, tal como se describe abajo [v]. Para entender mejor el aislamiento reproductivo, consideraremos en esta entrada las salamandras.

Superficialmente parecidas a los lagartos, al tener colas largas y patas relativamente pequeñas, las salamandras pertenecen a otra clase del reino animal: la de Amphibia (los anfibios), de la cual forman la orden Caudata (los caudados; ver imagen). Mientras que los lagartos prefieren vivir en lugares asoleados y secos, las salamandras pasan gran parte de su vida en el agua.

En California, en las colinas alrededor del Valle Central, se encuentran varias subespecies de la salamandra Ensatina eschscholtzii. El Valle Central es un área inhóspita para esta salamandra, así que al llegar allá cuando migró desde la costa hacia el interior, ésta se separó en dos ramas: una que bordeó el Valle Central por el oeste, y otra por el este. En las dos ramas, aisladas una de otra por el Valle Central, se desarrollaron subespecies distintas, en parte por divergencia genética, y en parte por diferencias en los ambientes que encontraron. En el otro extremo del Valle Central las dos ramas volvieron a encontrarse, y ya habían acumulado tantas diferencias que, aun tratándose de subespecies de la misma especie, ya no eran capaces de aparearse entre sí. O sea, ya están encaminadas hacia la diferenciación en dos especies, ya que las dos se encuentran en aislamiento reproductivo. Esto nos permite determinar cuál fue, en el caso de E. eschscholtzii, la causa más importante del aislamiento reproductivo: la separación geográfica (resultando en divergencia genética) o las diferencias en los ambientes (causando adaptaciones distintas, que también pueden resultar en divergencia genética).

Se determinó que los cambios que experimentó E. eschscholtzii debido a los diferentes ambientes a los cuales tuvo que adaptarse, no resultaron en una gran divergencia genética. La separación geográfica fue mucho más importante en este sentido. Por lo tanto, se concluyó que, en este caso, el aislamiento reproductivo fue el resultado de la separación geográfica, no de diferencias ecológicas [vi].

Evolución impulsada por depredación

Ya vimos cómo la longitud de las patas de los lagartos es una adaptación importante al entorno. Cambios en el entorno pueden, por tanto, causar cambios en la longitud de las patas. Esto condujo a unos biólogos llevar a cabo experimentos para entender cómo funciona la evolución.

Uno de tales experimentos se llevó a cabo en las islas Bahamas, donde vive el pequeño lagarto Anolis sagrei (anolis marrón), que ya vimos arriba. En las islas donde no tiene depredadores, A. sagrei vive en el suelo; donde sí los tiene, vive en las ramas de las matas y los arbustos, y tiene patas traseras relativamente cortas para poder trepar mejor. El experimento consistió en la introducción de un lagarto depredador en varios islotes en los cuales A. sagrei vivía sin depredadores.

Se observó que, a los seis meses después de la introducción de los depredadores, los ejemplares de A. sagrei aun vivos en estos islotes tenían, en promedio, las patas traseras más largas de lo que antes era la longitud normal, probablemente para poder correr más velozmente y así escapar al nuevo depredador. Pero al año, las patas traseras se habían vuelto más cortas que antes de la introducción de los depredadores, y se determinó que la proporción del tiempo que A. sagrei pasaba en el suelo había bajado de casi 40% a menos de 10%. O sea, se pudo observar en tiempo real la evolución por selección natural: al cambiar las condiciones de vida de A. sagrei introduciendo un depredador, este se adaptó desplazándose a otro ambiente (el arbóreo, fuera del alcance del depredador) y adaptando su cuerpo a este nuevo ambiente (reduciendo el tamaño de las patas traseras, para poder trepar mejor) [vii].

La presencia de depredadores puede causar respuestas distintas de un lugar a otro, que además pueden afectar a múltiples porciones de los ecosistemas. Volviendo a las salamandras: en ciertos lagos del este de Norteamérica viven dos especies de salamandra: la salamandra moteada y la veteada. La salamandra veteada (Ambystoma opacum) es la más grande, y depredador: se come, entre otras cosas, ejemplares juveniles de la salamandra moteada (A. maculatum; ver imagen). Por lo tanto, la salamandra moteada es escasa en muchos lagos, y tiene una estrategia de comer muchos insectos y de reproducirse rápidamente. Pero en algunos lagos, esta salamandra sí es común: ha logrado ganarle a la salamandra depredadora. Esto lo logró mediante una adaptación pequeña pero relevante: come más, de manera que crece más rápidamente y alcanza un tamaño mayor, tan grande que la salamandra depredadora, cuya boca tiene una apertura limitada, ya no la puede comer. Esta adaptación no sólo ayudó la salamandra moteada a prosperar, sino que cambió el ecosistema: para crecer más, esta salamandra se nutre de grandes cantidades de los pequeños crustáceos que viven en los lagos, haciéndole competición a la salamandra depredadora (lo que implica riesgos, pero trae un beneficio importante). Por lo tanto, la población de crustáceos es más pequeña en aquellos lagos donde prosperan las salamandras moteadas, y cambió el ecosistema. De esta manera, la presencia de depredadores puede causar cambios adaptativos en las presas, que a su vez pueden dar origen a cambios en todo el ecosistema [viii].

Evolución impulsada por competencia

Es obvio que los lagartos nos pueden enseñar mucho acerca de cómo funciona la evolución. Entre otras cosas, nos enseñan que la competencia entre especies, o entre ejemplares de una misma especie, puede causar cambios evolutivos.

Si la población de los ejemplares de una misma especie es alta y los alimentos disponibles son escasos, esto da origen a una verdadera lucha por la supervivencia, y perecerán más ejemplares por esta lucha entre competidores que por depredación. Esto ha sido estudiado por biólogos mediante experimentos, los cuales permitieron comprobar que, en ciertos casos, la competencia puede ser una fuerza más importante que la depredación para la evolución de una especie.

El experimento en cuestión se llevó a cabo con el lagarto Anolis sagrei, en varios islotes de las Bahamas, algunos de los cuales tenían una alta densidad de este anolis, y otros una densidad baja. En algunos islotes se quitaron todos los depredadores de este lagarto, y mediante redes que se instalaron cubriendo toda la islita se aseguró que las aves depredadoras no pudieran alcanzar a los anolis. Otros islotes no fueron cubiertos, permitiendo a las aves llevar a cabo su acción depredadora. En algunos islotes no cubiertos los biólogos introdujeron otro depredador de los anolis más: serpientes. En todas las islas, se monitorearon las poblaciones de A. sagrei, midiendo la cantidad de ejemplares, sus tamaños, los tamaños de las patas, su fuerza etc., y determinando si hubo cambios en comportamiento.

Los resultados de este experimento confirmaron la hipótesis. La presencia de depredadores resultó en cambios de comportamiento y mayor mortalidad, pero no se registraron cambios en los rasgos fenotípicos (o sea, en los cuerpos) de los anolis. Una alta densidad de la población, por otro lado, resultó, en un aumento del tamaño corporal de los ejemplares sobrevivientes, del tamaño de sus patas, y su fuerza – o sea, había ocurrido evolución. De esta manera se pudo comprobar que la evolución de una especie se puede dar no sólo como consecuencia de depredación, sino también – en el caso de una densidad poblacional alta – por competencia entre ejemplares de la misma especie: la llamada lucha por la sobrevivencia [ix].

De muchas especies existen diferentes tipos morfológicos: formas un poco distintas entre sí, pertenecientes a la misma especie. Este fenómeno, que se denomina polimorfismo, se debe a pequeñas diferencias genéticas: a menudo, se trata de un solo gen que tiene múltiples variantes (alelos), cada una de las cuales resulta en alguna diferencia en un rasgo, por ejemplo el color de los ojos. Si un ejemplar de un tipo morfológico se aparea con un ejemplar de otro tipo morfológico de la misma especie, producirá descendientes normales (a diferencia de cuando se aparean ejemplares de distintas especies, lo que no resulta en descendientes, o, tal como en el caso de la mula, resulta en descendientes estériles). Pero si un tipo morfológico logra mantener sus rasgos característicos, es posible que, en ciertas situaciones, puede modificarse con respecto a los otros tipos morfológicos de la misma especie, hasta convertirse primero en una subespecie, y después en una especie nueva.

En el caso del lagarto Uta stansburiana (ver imagen), que vive en México y el oeste de los Estados Unidos, se ha observado un polimorfismo definido por el color de la garganta, que puede ser verde, amarillo o naranja. Entre estos tres “morfos” (o fenotipos, es decir, variantes) existe una fuerte competencia en el campo de la búsqueda de hembras con las cuales aparearse, cada morfo teniendo una estrategia distinta. Sin embargo, existe un equilibrio bastante estable entre los morfos, desde hace varios millones de años. Sólo en pocos lugares ha desaparecido uno de los morfos (siempre el amarillo); en tales casos, el desequilibrio resultante hizo que tuvieran que adaptarse los morfos verdes y naranjos a la nueva situación y los cambios que esto conllevó dieron origen en varios casos al desarrollo de nuevas subespecies de Uta stansburiana, y en un caso, de una nueva especie: Uta squamata [x]. Este es un caso de cómo un cambio en la competencia puede causar la aparición de una nueva especie.

En otro caso fueron los humanos los que introdujeron competencia. En unas islas frente a la Florida (Estados Unidos), el lagarto introducido, Anolis sagrei (el anolis marrón), desplazó a otra especie de anolis preexistente en las islas: el anolis verde (A. carolinensis), que es más pequeño. La introducción del anolis marrón fue fortuita: se encontraba en barcos provenientes de Cuba, en los años ’50. Los anolis verdes y marrones tienen una dieta parecida; al ser más grandes, los anolis marrones, recién llegados, les hicieron una fuerte competencia a los anolis verdes. Pero algunos de los anolis verdes tenían la capacidad de trepar más arriba en los árboles y arbustos que los anolis marrones, donde las ramas son más delgadas y lisas, y se requiere de dedos adaptados para treparlas. Dentro de quince años (veinte generaciones), todos los ejemplares del anolis verde tenían estos dedos adaptados, de manera que podían vivir y alimentarse en las partes altas de los árboles, donde no llegaban los anolis marrones. Habían encontrado un nicho ecológico nuevo, alejado de la competencia del anolis marrón. Esto es un ejemplo de evolución por competencia [xi].

Evolución rápida por cambios ambientales

Los geckos son un grupo (propiamente dicho, un infraorden) de lagartos, caracterizados por tener ojos y dedos relativamente grandes. De este grupo proviene un ejemplo de lo rápido que puede actuar la evolución.

En Brasil central se formó en 1997 un lago artificial al concluirse la presa de Serra da Mesa. En el lago se encuentran varios islotes, que anteriormente eran los topes de sendas colinas, y en las cuales se quedaron atrapadas poblaciones de una especie de gecko, Gymnodactylus amarali, que se alimenta típicamente de termitas. Otros lagartos, inicialmente presentes en las islas, desaparecieron. Dentro de quince años, los geckos isleños desarrollaron cabezas más grandes que los geckos en tierra firme. Al tener cabezas más grandes, o sea, bocas más grandes, los geckos son capaces de alimentarse de insectos de mayor tamaño, aprovechándose de la desaparición de las otras especies de lagartos, que se alimentaban de los insectos más grandes. Esta tendencia se dio en todos los cinco islotes que fueron estudiados; o sea, el aumento del tamaño de la cabeza fue una respuesta lógica y universal a la aparición de un nuevo nicho ecológico [xii].

Otro ejemplo de una evolución rápida cuando una especie entra en un entorno nuevo, lo proporciona la población del lagarto Podarcis sicula en la pequeña isla croata de Pod Mrčaru en el Mar Adriático. Se trata aquí de un experimento llevado a cabo por biólogos, quienes en 1971 soltaron cinco parejas de este lagarto en la isla en la cual antes esta especie no vivía. Los ejemplares en cuestión venían de una isla árida, donde se alimentaban principalmente de insectos, y después de su traslado se hallaron de repente en un ambiente frondoso, con una abundancia de alimentos vegetales, tales como las hojas y las tallas de las matas.

Los biólogos regresaron a la isla 33 años después para estudiar los descendientes de las cinco parejas. Se encontraron con la sorpresa que los lagartos se habían adaptado mejor de lo previsto a su nuevo ambiente. Los alimentos vegetales habían pasado a formar parte, a veces la mayor parte, de su dieta, y su cuerpo se había adaptado de manera correspondiente.

Se observó que los lagartos de Pod Mrčaru habían desarrollado cabezas más grandes que las de sus antepasados, lo que les da una mordida más fuerte, necesaria para cortar y masticar alimentos vegetales. Pero, además de esto, habían desarrollado una nueva estructura interna, en el tracto digestivo: las llamadas válvulas cecales. Estas válvulas frenan el paso de la comida por el intestino y crean cámaras de fermentación donde microorganismos descomponen la celulosa vegetal. De esta manera, los lagartos de Pod Mrčaru se adaptaron en poco tiempo a su nuevo ambiente y nueva alimentación [xiii].

Lo que llamó la atención fue especialmente la aparición de las válvulas cecales en tan corto tiempo. Pocos lagartos las tienen: tal vez 1%. Posiblemente, los lagartos de Pod Mrčaru estaban preadaptados para el desarrollo de estas válvulas, pero aun así, este cambio evolutivo fue muy rápido.

Evolución rápida por efectos climáticos

Como consecuencia de la actividad humana, se ha aumentado la frecuencia de fenómenos climáticos extremos, tales como las olas de calor (pero también de frío) y los huracanes. Estos afectan no sólo a los mismos humanos, sino también a los ecosistemas. Con referencia a los lagartos, hay dos instancias recientes en las que se pudo documentar el impacto sobre la evolución de estos reptiles.

Una ola de frío que azotó, en 2014, los Estados Unidos, causó una gran mortalidad entre las poblaciones de los anolis, que son lagartos subtropicales y, como todos los reptiles, de sangre fría. Un estudio de los anolis en el norte de Texas y en Oklahoma mostró que, en efecto, muchos ejemplares habían muerto. Sobrevivieron aquellos ejemplares que, por alguna razón, eran más resistentes al frío. De tal manera, la población actual de anolis en la zona tiene mayor capacidad de franquear futuras olas de frío; pero esto no les asegura ser capaces de franquear olas de calor también – los ejemplares más resistentes al calor pueden haber perecido. El tiempo lo dirá [xiv].

En el verano de 2017, dos huracanes, Irma y María, asolaron las islas Turcas y Caicos en el Caribe. Tuvieron un impacto fuerte sobre las poblaciones de lagartos, específicamente el anolis A. scriptus, que vive casi exclusivamente en estas islas (ver imagen). Una comparativa de las formas y dimensiones de los individuos de este anolis, antes y después de los huracanes, mostró que los ejemplares que sobrevivieron tenían una fisionomía distinta de lo normal: sus dedos eran más gruesos y sus patas delanteras eran más largas, lo que les permitía agarrarse mejor a las ramas de las matas y arbustos, y así evitar ser arrastrados por los vientos de los huracanes. Las patas traseras, por otro lado, eran más cortas, lo que – según se pudo confirmar mediante experimentos – limitaba la exposición del cuerpo al viento (ver imagen). Si estos cambios fisiológicos persisten a lo largo de las generaciones venideras, se puede afirmar que los huracanes causaron una evolución de A. scriptus, al forzar una mejor adaptación a los huracanes [xv].

Sin embargo, la adaptabilidad de los lagartos tiene límites. También está aumentando la temperatura en todo el mundo, como consecuencia de la actividad humana. Esto está afectando a muchas especies animales, que a menudo están adaptadas a un ambiente específico y no se pueden ajustar fácilmente a cambios ambientales. En el caso de los lagartos, se ha estudiado la capacidad del anolis A. sagrei de adaptarse a temperaturas más altas. Se tomaron ejemplares de dos poblaciones de este lagarto, ambas de las islas Bahamas, pero una de una zona caliente, y otra de una zona boscosa, más fresca. Se determinó que ambas poblaciones estaban bien adaptadas a sus respectivos ambientes. Sin embargo, no se detectó una capacidad de heredar la adaptación a temperaturas más altas. O sea, existe un peligro de que, si la temperatura en las Bahamas subirá, los anolis no van a ser capaces de adaptarse con suficiente rapidez. De ser así, los anolis – y con ellos, muchas especies más – correrían un riesgo de extinción en el actual entorno de calentamiento global [xvi].

Si consideramos la diferencia en temperatura, no en el tiempo, sino como función de la latitud en la tierra, nos encontramos con la Regla de Bergmann, que plantea que – para animales homeotermos (o sea, los mamíferos) – el tamaño corporal aumenta a medida que aumenta la latitud: los mamíferos en zonas frías tienden a ser más grandes que los mamíferos en zonas cálidas. Sin embargo, para los anolis, que, al ser reptiles, tienen la sangre fría, esta regla parece estar invertida: los anolis que viven en ambientes más frescos (las montañas de Cuba y la Española) tienden a ser más pequeños que los que viven en las zonas más cálidas de estas islas (las planicies); sin embargo, las razones exactas de la diferencia de tamaño parecen ser distintas  en las dos islas [xvii].

Los escincos, o, cómo desaparecieron las patas

Un grupo interesante dentro de los lagartos, es la familia de los escíncidos (Scincidae). Estos son lagartos con patas pequeñas (ver imagen), y en ciertos casos ni las tienen – o tienen solamente las delanteras, o las traseras. Esta desaparición de las extremidades de los escincos se ha dado especialmente en Australia, presumiblemente debido al ambiente arenoso, desértico, en el cual se mueven los escincos australianos, que les hace más fácil deslizarse sobre los granos de arena, a la manera de las serpientes, que andar sobre cuatro patas. El género Lerista es bien interesante en este sentido: consiste en más de 75 especies, que muestran por lo menos veinte configuraciones distintas de los miembros, desde cuatro patas con cinco dedos cada una, hasta una ausencia completa de las patas.

En un estudio se determinaron las relaciones filogenéticas (o sea, se reconstruyó el árbol genealógico) entre las especies del género Lerista a partir de ciertos marcadores genéticos. Se encontró que, en los aproximadamente 13,4 millones de años de vida del género, la pérdida de patas ha ocurrido en repetidas ocasiones, y de manera relativamente rápida: en un caso, la pérdida completa de las patas se produjo dentro de tan solo 3,6 millones de años. Esto puede parecer muy lento desde nuestra perspectiva humana, pero considerando que la desaparición de miembros es un proceso evolutivo complejo, esto es bastante rápido [xviii].

Evolución impulsada por anatomía

Según una de las definiciones más utilizadas de qué es una especie, la de Mayr [xix], una especie es un grupo natural de individuos que pueden cruzarse entre sí, pero que están aislados reproductivamente de otros grupos afines. Pero no todos los animales lo saben. Los escincos en el oeste de América del Norte, por ejemplo, están muy dispuestos a copular con cualquier otro escinco del sexo opuesto que cruce su camino, de la especie que sea. Lo único que les impide llevar a cabo la copulación, es la diferencia en forma y tamaño que existe entre las especies o entre morfos de una misma especie: para que la inseminación sea exitosa, el macho tiene que poder acoplarse con la hembra de una manera específica, helicoidal. Cuando dos escincos tienen tamaños o formas distintas, al pertenecer a distintas especies o a distintos morfos, la copulación por lo general no es exitosa. De esta manera, se mantiene, o se crea, el aislamiento reproductivo al que hace referencia la definición de Ernst Mayr. Este tipo de aislamiento reproductivo, que no es geográfico ni por comportamiento, se denomina “mecánico” o “anatómico” [xx]. Esto es otro mecanismo más que puede causar el desarrollo de especies nuevas.

La viviparidad

Otro escinco nos permite entender mejor cómo apareció, en el marco de la procreación, la viviparidad: el fenómeno de que el embrión se desarrolla en el vientre de la hembra, en lugar de estar en un huevo fuera del cuerpo de la madre. Tras la fecundación, el embrión se desarrolla en una estructura especializada donde recibirá el alimento y oxígeno necesarios para formar sus órganos, crecer y madurar hasta el nacimiento [xxi].

El escinco australiano Saiphos equalis (ver imagen) tiene distintas formas de procreación. En zonas costeras, cálidas, es ovíparo: pone huevos. En las colinas, más frías, es vivíparo: los huevos se quedan dentro del tracto uterino de la hembra hasta que nazcan las crías. También se ha encontrado una variedad intermedia, que es ovípara, pero mantiene los huevos largo tiempo en el cuerpo.

Los biólogos que han estudiado este escinco [xxii] encontraron una relación inversa entre el espesor de la cáscara de los huevos y la retención de estos en el tracto uterino: a la medida que los huevos salgan más tarde del cuerpo de la hembra, las cáscaras son más finas. Las cáscaras de los huevos de la variedad vivípara, que no salen del tracto uterino, son poco más que una membrana espesa. Estas cáscaras finas permiten el intercambio de substancias entre el cuerpo de la hembra y el embrión en el huevo. Puesto que en este caso el embrión tiene poco calcio a su disposición para su crecimiento (el calcio lo proporciona la cáscara, pero si esta es muy fina contiene poco calcio), la pared del útero secreta calcio para que el embrión pueda crecer. Esto es el primer paso hacia el desarrollo de una placenta.

Este escinco parece estar en plena transición hacia la viviparidad: ciertas poblaciones de escincos están reteniendo los huevos más tiempo en el tracto uterino, y en algunas poblaciones ya son vivíparas, al salir las crías de los huevos dentro del tracto uterino. Se considera que la viviparidad tiene ciertas ventajas, tales como la de evitar exposición de huevos al frío de las colinas y a los ataques de depredadores.

Ranas y sapos

Para terminar la gira que estamos dando por el mundo de los reptiles y anfibios, no podemos olvidarnos de las ranas y los sapos. Éstos son anfibios, tal como las salamandras, pero carecen de una cola. Taxonómicamente pertenecen a la orden Anura (los anuros). También los anuros nos enseñan cosas útiles acerca de los mecanismos de la evolución.

Arriba ya vimos un ejemplo de radiación adaptativa. Las ranas presentan otros. Limnonectes por ejemplo, una rana que vive en el sureste asiático (especialmente en las Filipinas y la isla indonesia de Célebes), ocurre con más especies (por lo menos trece) en Célebes que en las Filipinas, aunque este último es un archipiélago mucho más grande que la isla de Célebes.

Esta diferencia en diversidad se debe a los competidores. En las Filipinas vive la rana Platymantis, que es un competidor directo de Limnonectes y cuya presencia, por lo tanto, limita sus posibilidades de crecimiento: tanto la población de Limnonectes como su número de especies se mantuvieron limitados en las Filipinas. En Célebes, por otro lado, cuando llegaron los primeros ejemplares de Limnonectes, hace unos 15 millones de años, estos se encontraron en un área ecológicamente atractiva y sin competidores, de manera que pudieron desarrollarse y llenar unos cuantos nichos ecológicos disponibles. Al adaptarse a esta diversidad de nichos (y tal vez también al separarse geográficamente – cómo en el caso de las salamandras descrito arriba), se formaron una variedad de subespecies y después especies distintas. Esto es un bello ejemplo de una radiación adaptativa, que en este caso se dio dentro de 15 millones de años [xxiii].

Los sapos, por su parte, también nos enseñan cosas interesantes acerca de la evolución. El sapo Rhinella marina (sapo de caña; ver imagen), por ejemplo, es una especie invasora en Australia donde llegó hace 75 años, llevada por el hombre [xxiv]. Por falta de depredadores su área de distribución en Australia se está ampliando, a un ritmo cada año mayor.

La aceleración de la migración de este sapo se debe, según determinaron los biólogos que estudiaron el animal, a un proceso denominado selección espacial (spatial sorting). Este proceso, muy distinto al de la selección natural que se basa en la supervivencia del mejor adaptado, se fundamenta en un aumento, de generación en generación, de la rapidez de los ejemplares. Veamos cómo.

La expansión de R. marina por Australia se debe a una multitud de ejemplares que están recorriendo el continente. En los límites del área de expansión del sapo se encuentran, por definición, aquellos ejemplares que más se mueven. Los que menos se mueven, se quedan atrás. A la hora de aparearse, por lo tanto, los sapos rápidos necesariamente tendrán que aparearse con otros sapos rápidos. Las crías tienen alta probabilidad de heredar los rasgos que confirieron a los padres su rapidez. El hecho de que en un área se concentran los sapos rápidos, y en otra los lentos, puede causar una segregación espacial la cual, con el tiempo, puede dar origen a una divergencia genética tal que la especie pudiera separarse en dos especies. Este proceso de selección especial puede jugar un papel importante no sólo en esta especie de sapo, sino en todas las especies que están entrando en un ambiente nuevo donde no tienen depredadores (como, por ejemplo, en el caso de las ranas en Célebes mencionadas arriba).

De esta manera, el estudio de un humilde sapo condujo a los biólogos a descubrir otro mecanismo más para el desarrollo de especies nuevas [xxv].

Conclusión

En esta entrada hemos visto, primero, cómo, al estudiar la evolución reciente de animales, se puede determinar cuáles son los factores que causan la evolución de las especies, por ejemplo cuando llegan a colonizar nuevas tierras; y segundo, la gran variedad de estos factores: los depredadores, la competencia con otras especies o ejemplares de la misma especie, cambios ambientales, separación geográfica, factores anatómicos, y hasta diferencias en movilidad. Sin mencionar los cambios climáticos, de los cuales hablaremos en una ocasión futura.

Llama la atención la rapidez con la cual se pueden dar cambios en los organismos. Cambios en tamaño pueden darse de manera muy rápida (dentro de una o pocas generaciones), pero la aparición de nuevas estructuras puede ser rápida también (por ejemplo, la aparición de las válvulas cecales en los lagartos de Pod Mrčaru, que tardó sólo unas decenas de años). La desaparición de los miembros, por otra parte, parece ser más lenta (la desaparición de las patas en los escincos australianos tomó un par de millones de años).

Una de las limitaciones de la biología evolutiva ha sido que la evolución no se podía observar en tiempo real, y que era una ciencia histórica, descriptiva, no una ciencia exacta, experimental, tal como la física o la química. Pero esto ha cambiado: es posible ahora no sólo observar los procesos evolutivos, sino también llevar a cabo experimentos bajo condiciones controladas (por ejemplo, trasplantando poblaciones, o cubriendo islotes con redes, tal como lo vimos arriba). Esto permite entender mejor cómo ocurre la evolución.

La naturaleza se encuentra en un estado de cambio continuo: la evolución no ha terminado, sino que sigue avanzando. Tal como ya nos recordó Heráclito, el filósofo griego (ver la entrada de 4 diciembre 2014), cuando dijo panta rei, ouden menei: todo fluye, nada permanece…

Esta entrada es una versión ampliada y actualizada de una entrada que publiqué en mi blog, ahora cerrado, “Los tiempos del cambio”.

Nota: la foto en el encabezado de esta entrada muestra el escinco de lengua azul (Tiliqua scincoides), un escinco australiano. Nótese las patas de tamaño muy reducido. Crédito: Malcolm Morley. Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/64/Eastern_blue_tongued_lizard.jpg.


[i]     Kolbe, J.J., Leal, M., Schoener, T.W., Spiller, D.A. y Losos, J.B., 2012. Founder effects persist despite adaptive differentiation: a field experiment with lizards. Science, 335 (6072), 1086-1089. https://doi.org/10.1126/science.1209566.

[ii]    Gunderson, A.R., Mahler, D.L. y Leal, M., 2018. Thermal niche evolution across replicated Anolis lizard adaptive radiations. Proceedings of the Royal Society of London B, 285 (1877), 20172241. http://doi.org/10.1098/rspb.2017.2241.

[iii]   Mahler, D.L., Revell, L.J., Glor, R.E. y Losos, J.B., 2010. Ecological opportunity and the rate of morphological evolution in the diversification of Greater Antillean anolis. Evolution, 64 (9), 2731-2745. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1558-5646.2010.01026.x/abstract.

[iv]   Mahler, D.L., Ingram, T., Revell, L.J. y Losos, J.B., 2013. Exceptional convergence on the macroevolutionary landscape in island lizard radiations. Science, 341 (6143), 292-295. https://doi.org/10.1126/science.1232392.

[v]    Ver: http://es.wikipedia.org/wiki/Mecanismos_de_aislamiento_reproductivo.

[vi]   Pereira, R., Monahan, W.B. y Wake, D.B., 2011. Predictors for reproductive isolation in a ring species complex following genetic and ecological divergence. BMC Evolutionary Biology, 11:194. www.biomedcentral.com/1471-2148/11/194. Ver también: www.physorg.com/news/2011-07-salamanders-evolution-action.html.

[vii] Losos, J.B., Schoener, T.W., Langerhans, R.B. y Spiller, D.A., 2006. Rapid temporal reversal in predator-driven natural selection. Science, 314, 1111. www.sciencemag.org.

[viii] Urban, M.C., 2007. Risky prey behavior evolves in risky habitats. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (36), 14377-14382. https://doi.org/10.1073/pnas.0704645104.  Urban, M.C., 2013. Evolution mediates the effects of apex predation on aquatic food webs. Proceedings of the Royal Society of London B, 280, 20130859. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2013.0859.

[ix]   Calsbeek, R. y Cox, R.M., 2010. Experimentally assessing the relative importance of predation and competition as agents of selection. Nature, 465, 613-616. www.nature.com.

[x]    Corl, A., Davis, A.R., Kuchta, S.R. y Sinervo, B., 2010. Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107 (9), 4254-4259. www.pnas.org.

[xi]   Stuart, Y.E., Campbell, T.S., Hohenlohe, P.A., Reynolds, R.G., Revell, L.J. y Losos, J.B., 2014. Rapid evolution of a native species following invasion by a congener. Science, 346 (6208), 463-466. https://doi.org/10.1126/science.1257008.

[xii] Eloy de Amorim, M., Schoener, T.W., Ramalho Chagas Cataldi Santoro, G., Ramalho Lins, A.C., Piovia-Scott, J. y Albuquerque Brandão, R., 2017. Lizards on newly created islands independently and rapidly adapt in morphology and diet. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (33), 8812-8816. https://doi.org/10.1073/pnas.1709080114.

[xiii] Herrel, A., Huyghe, K., Vanhooydonck, B., Backeljau, T., Breugelmans, K., Grbac, I., Van Damme, R. e Irschick, D.J., 2008. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105 (12), 4792-4795. www.pnas.org.

[xiv] Campbell-Staton, S.C., Cheviron, Z.A., Rochette, N., Catchen, J., Losos, J.B. y Edwards, S.V., 2017. Winter storms drive rapid phenotypic, regulatory, and genomic shifts in the green anole lizard. Science, 357 (6350), 495-498. https://doi.org/10.1126/science.aam5512.

[xv] Donihue, C.M., Herrel, A., Fabre, A.-C., Kamath, A., Geneva, A.J., Schoener, T.W., Kolbe, J.J. y Losos, J.B., 2018. Hurricane-induced selection on the morphology of an island lizard. Nature, 560, 88-91. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0352-3.

[xvi] Logan, M.L., Curlis, J.D., Gilbert, A.L., Miles, D.B., Chung, A.K., McGlothlin, J.W. and Cox, R.M., 2018. Thermal physiology and thermoregulatory behaviour exhibit low heritability despite genetic divergence between lizard populations. Proceedings of the Royal Society of London B, 285 (1878), 28520180697. http://doi.org/10.1098/rspb.2018.0697.

[xvii]          Muñoz, M.M., Wegener, J.E. y Algar, A.C., 2014. Untangling intra- and interspecific effects on body size clines reveals divergent processes structuring convergent patterns in Anolis lizards. The American Naturalist, 184 (5), 636-646. www.jstor.org/stable/10.1086/678084.

[xviii]         Skinner, A., Lee, M.S.Y. y Hutchinson, M.N., 2008. Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards. BMC Evolutionary Biology, 8, 310. www.biomedcentral.com/bmcevolbiol/.

[xix] Ver: http://es.wikipedia.org/wiki/Especie.

[xx] Richmond, J.Q., Jockusch, E.L. y Latimer, A.M., 2011. Mechanical reproductive isolation facilitates parallel speciation in western North American scincid lizards. The American Naturalist, 178 (3), 320-332. Ver también: /www.physorg.com/news/2011-08-geometry-sex-body-size-species.html.

[xxi] Ver: http://es.wikipedia.org/wiki/Viviparidad.

[xxii]          Stewart, J.R., Mathieson, A.N., Ecay, T.W., Herbert, J.F., Parker, S.L. y Thompson, M.B., 2010. Uterine and eggshell structure and histochemistry in a lizard with prolonged uterine egg retention (Lacertilia, Scincidae, Saiphos). Journal of Morphology, 271 (11), 1342-1351. https://doi.org/10.1002/jmor.10877.

[xxiii]         Setiadi, M.I., McGuire, J.A., Brown, R.M., Zubairi, M., Iskander, D.T., Andayani, N., Supriatna, J. y Evans, B.J., 2011. Adaptive radiation and ecological opportunity in Sulawesi and Philippine fanged frog (Limnonectes) communities. The American Naturalist, 178 (2), 221-240. https://doi.org/10.1086/660830.

[xxiv]         Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Rhinella_marina.

[xxv]          Shine, R., Brown, G.P. y Phillips, B.L., 2011. An evolutionary process that assembles phenotypes through space rather than through time. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (14), 5708-5711. www.pnas.org.

Un comentario en “Evolución contemporánea (3): de reptiles y anfibios

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