Durante las últimas decenas de años estamos viendo un aumento en la temperatura global sin precedentes, en términos no sólo de magnitud y alcance global [i], sino también de la velocidad de este aumento. Todas las evidencias apuntan a que los artífices de este calentamiento somos nosotros, los humanos [ii]. El impacto del calentamiento global ya se está sintiendo: aumentan la intensidad y frecuencia de fenómenos climatológicos extremos tales como los huracanes y, aunque suene paradójico, las olas de frío; además ocurren más incendios forestales, inclusive en regiones donde normalmente la humedad es alta, y avanzan los límites de los desiertos [iii]. Sin embargo, el impacto del cambio climático va más allá de estos fenómenos: afecta la vida de una gran cantidad de especies vivientes en todos los rincones de la tierra. ¿Cómo pueden los organismos reaccionar a los cambios en sus entornos?

En efecto, ¿qué puede hacer una especie si su entorno se está calentando? Una opción es migrar hacia regiones más templadas: hacia latitudes más altas, o terreno más elevado. Otra opción es adaptarse, mediante cambios en conducta o cambios evolutivos. No hay alternativa, otra que la extinción.

Migración

Trasladarse hacia otras latitudes, más frescas, es una de las dos maneras que tienen las especies para escaparse de regiones que se han vuelto demasiado cálidas y/o áridas. En Norteamérica, una multitud de especies ya llevan años desplazándose hacia el norte. En el estado de Texas, por ejemplo, hay varias especies que, de continuar el calentamiento, saldrán del estado, hacia el norte. Entre estas se encuentran el jiguero norteamericano (un pájaro), que ya se desplazó 350 km hacia el norte; el mangle rojo (un árbol; ver imagen), que también se desplazó unos 300 km; y el pargo rojo (un pez de arrecife). Cuando los ambientes templados se vuelven más tropicales (algo que se nota especialmente en la ausencia de inviernos fríos), se expanden las regiones de ocurrencia de ciertos organismos: algunos bienvenidos, otros menos – especialmente los insectos portadores de enfermedades [iv]. Además, al desplazarse muchas especies, se modifican los ecosistemas de manera impredecible [v].

La otra manera de escaparse del calor, es trepando montañas. Aquellas especies que viven en zonas montañosas, tienen como ruta de escape el desplazamiento hacia las zonas más altas de las montañas. En promedio, los rangos de elevación a la que viven las especies de montaña, tanto animales como vegetales, sube de 100 metros por cada grado centígrado de aumento de temperatura. Pero algunas especies se han desplazado mucho más que eso: una mariposa en el Pirineo francés subió 430 metros de cota, y una flor en el Himalaya 600 metros. Al desplazarse hacia arriba, se reducen las áreas de las zonas donde las especies de montaña pueden vivir, lo que genera presiones poblacionales [vi]. En las Montañas Rocosas se estudiaron 47 especies de mamíferos pequeños, 26 de las cuales se desplazaron hacia arriba – especialmente las especies que sólo viven en la montaña. Estas subieron en promedio 346 metros [vii]. Si sigue aumentando la temperatura, algunas de estas especies alcanzarán los picos de las montañas y se les acabará la posibilidad de escaparse de las temperaturas altas.

Dos aves en Etiopía ya están alcanzando sus límites (ver imagen). La urraquita de Stresemann (Zavattariornis stresemanni) y la golondrina coliblanca (Hirundo megaensis) viven en pequeñas áreas en el sur de Etiopía, delimitadas por factores climáticos (especialmente la temperatura, pero también la precipitación). Con el aumento de la temperatura, estas áreas, que ahora tienen un tamaño de unos miles de kilómetros cuadrados, se reducirán considerablemente. Si no se encuentra ninguna solución (por ejemplo, que los humanos los mudemos a otra región apropiada), hay una probabilidad muy alta de extinción de ambas especies, dentro de cincuenta años [viii].

Cambios en conducta

Otra manera de reaccionar al cambio climático es cambiando la conducta. Esto es lo que ya se hizo durante episodios de calentamiento anteriores. Por ejemplo, entre uno y dos millones de años antes del presente hubo algunas fases de calentamiento, que en ciertas regiones (en este caso, en el actual estado de Florida) resultaron en un ambiente más árido, dominado por una vegetación tipo sabana. Los mamíferos que vivían en la zona, en lugar de trasladarse a otras regiones, se adaptaron a este cambio modificando sus dietas: en lugar de alimentarse de árboles y arbustos, los caballos, venados, tapires, mastodontes, mamuts y otros mamíferos empezaron a comer gramináceas (hierbas) [ix]. Un poco antes, entre 8,5 y 6 millones de años antes del presente, ocurrió algo parecido en el sur de Asia, cuando la selva fue reemplazada por sabanas: perecieron muchos mamíferos herbívoros, y sólo sobrevivieron aquellas especies que lograron adaptar su dieta a la vegetación herbácea típica de la sabana [x].

En la actualidad, muchas especies están sintiendo el cambio climático y como consecuencia han ajustado sus conductas. Ciertas aves migratorias, por ejemplo, están dejando de migrar: por lo menos una parte de la población se queda en las regiones donde pasan el verano (ver la entrada de 2 noviembre 2020). Esto está ocurriendo, entre otros casos, en el caso de los famosos murciélagos de la ciudad de San Antonio en Texas. En 1950, ningún murciélago pasó el invierno en las cuevas de San Antonio: todos migraban hacia el sur para evitar el frío. Los últimos años, un 3,5% de la población del verano se encuentra en las cuevas durante el invierno [xi]. (Pero muchos de estos fueron afectados fuertemente por la helada del invierno de 2021.)

En términos generales, el cambio de conducta más común es un cambio en las épocas del año en las que ocurren ciertos hitos de la vida, por ejemplo anidar y el nacimiento de las crías. Estos cambios, denominados fenológicos, son especialmente claros en las aves, que están anidando más temprano en el año debido al cambio climático. Muchas especies son capaces de cambiar sus conductas de esta manera, pero queda por verse si son capaces de hacerlo de la misma rapidez que la del cambio climático [xii].

Los cambios fenológicos pueden ser cuantificados para determinar si una especie se está adaptando bien al cambio climático, pero esta cuantificación debe hacerse con cuidado, por ejemplo tomando como referencia siempre la misma estación, para evitar ruido causado por cambios estacionales [xiii].

El cambio climático implica que los inviernos son más cortos (aunque pueden ser intensos), y que la primavera, o sea, la temporada de la procreación, está empezando antes. Asimismo, los veranos se han vuelto más largos. Especies tan variadas como insectos, aves y mamíferos se han adaptado a esto. Un problema suele ser que las especies que se alimentan de los insectos que adelantaron su época de procreación, de repente se encuentran sin alimentos para sus crías: el carbonero, un ave paseriforme, alimenta a sus crías de orugas, que ahora se convierten en pupas antes. La solución estribará en que estos pájaros cambien sus tiempos, y pongan sus huevos antes – algo que hasta cierto punto los carboneros pueden hacer (mediante un proceso de plasticidad; ver abajo), pero si el cambio climático continuará con la misma rapidez que ahora, los carboneros difícilmente van a poder seguirle el paso, y sus poblaciones se verán fuertemente afectadas [xiv]; a no ser que logren innovar sus maneras de obtener alimentos (que son un rasgo cultural, que se transmite dentro de una población), por ejemplo a raíz de una mezcla de poblaciones [xv].

También en los mares se están presentando desfases. Muchos de los peces dependen, durante la primera fase de su vida, del plancton para su alimentación. De hecho, no es coincidencia que el desove coincide con el período de floración del fitoplancton: esto permite a las larvas de los peces tener acceso a una rica fuente de alimentación. Sin embargo, con el cambio climático esta sincronía está en vías de desaparecer. Se ha calculado que, a finales del presente siglo, habrá un desfase de más de treinta días entre el desove y la floración del plancton: ambos eventos se adelantarán, pero el desove en una medida mucho mayor que la floración del plancton. Esto podrá causar una reducción importante en la población de muchos peces [xvi].

Plasticidad

La plasticidad (o, dicho de manera más científica, la plasticidad fenotípica adaptativa) es la capacidad que puede tener un organismo de ajustarse a un cambio ambiental, mediante el desarrollo de una forma distinta (el fenotipo) en reacción al nuevo ambiente; pero el ajuste puede ser también de conducta [xvii]. Estos ajustes no requieren de cambios genéticos [xviii]: se deben a, y son posibles gracias a, la flexibilidad que tiene el organismo durante especialmente la fase de su desarrollo. La plasticidad es especialmente común entre las plantas, puesto que estas no tienen la capacidad de moverse y por tanto requieren de una capacidad de ajustarse a condiciones ambientales cambiantes [xix]. Ejemplos de la plasticidad adaptativa en las plantas, las cuales pueden presentar efectos muy drásticos en su crecimiento y desarrollo inducidos por el ambiente, incluyen el momento de la transición de la etapa de crecimiento vegetativo a la reproductiva, la asignación de más recursos a las raíces en suelos que contienen bajas concentraciones de nutrientes, el tamaño de las semillas que produce un individuo según el medio ambiente, y la alteración de la forma, el tamaño y el grosor de las hojas. Las hojas son particularmente plásticas y su crecimiento puede verse alterado por los niveles de luz: las hojas que crecen en la luz tienden a ser más gruesas, lo que maximiza la fotosíntesis con luz directa; y tienen un área más pequeña, lo que enfría la hoja más rápidamente. Por el contrario, las hojas que crecen en la sombra tienden a ser más delgadas, con una mayor área de superficie para capturar más de la luz limitada [xx]. El diente de león es bien conocido por exhibir una considerable plasticidad en la forma cuando crece en ambientes soleados o sombreados. Las proteínas de transporte presentes en las raíces también cambian dependiendo de la concentración del nutriente y la salinidad del suelo [xxi].

La plasticidad fenotípica permite a una especie ajustarse rápidamente a cambios en su entorno. Un estudio de carboneros, que ya vimos arriba, sugiere que la capacidad que tienen de adelantar la época en que ponen los huevos, se debe a la plasticidad que tienen [xxii]. O sea, no hacen falta mutaciones genéticas para que se de este cambio.

Una mariposa en las islas británicas, Aricia agestis, está desplazándose hacia el norte como consecuencia del cambio climático. Pero en su camino se está encontrando con ambientes muy distintos a su ambiente original, lo que ha causado cambios microevolutivos (cambios en la frecuencia relativa de ciertas variantes) [xxiii].

En los Países Bajos, así como en otras regiones, se conocen dos variantes de la mariquita: una es roja con puntos negros, mientras que otra es negra con puntos rojos (ver imagen). Se considera que la primera, que tradicionalmente habita las zonas costeras, es más resistente al calor. Durante los últimos tiempos, esta variante roja se ha convertido en la variante predominante, también en el interior donde antes dominaba la variante negra; lo que se considera otro ejemplo de plasticidad fenotípica de cara al calentamiento global [xxiv].

Pero en el caso de adaptación al calor, la plasticidad ayuda poco: la tolerancia al calor de muchas especies está limitada por límites establecidos durante un largo proceso evolutivo, que no se pueden cambiar rápidamente [xxv].

Evolución

Si una especie no puede trasladarse a otra región, y tampoco tiene suficiente plasticidad para adaptarse a los cambios climáticos, existe la vía de las mutaciones genéticas, o sea, la evolución.

Los cambios genéticos más sencillos de darse, son cambios en la frecuencia de ciertos alelos (variantes) que ya existen. Esto se denomina microevolución, y se parece a la plasticidad de la que ya hablamos. Todas las especies cuentan en sus poblaciones con ejemplares con genes ligeramente distintos a los de los demás, sin por ello dejar de pertenecer a la misma especie. Estos genes distintos se denominan alelos, y su existencia es beneficiosa. Ciertos alelos les pueden conferir a sus portadores una mejor adaptación a fenómenos tales como los que nos conciernen ahora: por ejemplo, una mejor resistencia contra el calor. Lo que ocurre en este caso, es que cuando una población de una especie está expuesta a un aumento del calor, los ejemplares que tienen ese alelo que proporciona resistencia al calor van a tener más progenie que los ejemplares que no lo tienen, y dentro de pocas generaciones la población consistirá principalmente de ejemplares con el alelo del calor. En otras palabras, ha cambiado la frecuencia con la que ocurren los alelos, y a esto se refiere la microevolución.

Un ejemplo de microevolución se reportó en el caso de un gusano plano marino, Procerodes littoralis, que vive en humedales costeros (ver imagen). Hace poco más de cien años se determinó la tolerancia que tenía este gusano en aquel entonces, en una zona costera de Inglaterra. Cuando se repitió el estudio hace unos años, los investigadores se encontraron con que el gusano se había vuelto más tolerante a las aguas dulces. En efecto, a raíz de la mayor precipitación que se está dando ahora en la zona, como consecuencia del cambio climático, los humedales costeros en esta región se han vuelto menos salinos. Esto es un ejemplo de microevolución causada por el cambio climático [xxvi]. La adaptación del gusano es una instancia de lo que se denomina “rescate evolutivo”: el fenómeno que los cambios evolutivos de un organismo permiten que se puede mantener a flote en condiciones ecológicas cambiantes [xxvii].

El rescate evolutivo también puede ayudar a especies de vertebrados. Por ejemplo, hay mamíferos y aves que, en regiones donde cae mucha nieve en invierno, desarrollaron una adaptación genética que les permite cambiar el color de su pelaje o plumaje: de un color oscuro (generalmente marrón o afín) en verano, a blanco en el invierno. En otras regiones, donde durante el invierno la nieve es escasa o ausente, ejemplares de estas especies mantienen su color oscuro durante todo el año. Como consecuencia del calentamiento global, se está reduciendo la cantidad de nieve, y muchas regiones que siempre tenían nieve en el pasado, ahora sólo la tienen de manera intermitente. Allí, gracias a la variabilidad genética, tienen una desventaja los ejemplares blancos con respecto a los oscuros, y aumenta la proporción de los ejemplares oscuros. Este es otro ejemplo del rescate evolutivo: procesos genéticos ayudando a las especies a ajustarse a las nuevas condiciones [xxviii].

El precio

Sin embargo, la adaptación evolutiva de una especie viene a un precio. Este precio es la pérdida de variabilidad genética en la población de la especie. Al adaptarse una especie a las nuevas condiciones, ciertos alelos se vuelven más comunes, mientras que otros prácticamente desaparecen del acervo genético de la población. Esto ocurrió, por ejemplo, en el caso de la marmota de los Alpes, cuya diversidad genética es muy reducida, probablemente como consecuencia del calentamiento global que ocurrió al final de la última edad del hielo. Esto hace que, si vuelve a darse un cambio en su entorno, las marmotas posiblemente no tendrán suficiente diversidad genética para adaptarse mediante la microevolución a las nuevas condiciones [xxix].

Asimismo, las especies muy especializadas tienden a tener poca variabilidad genética y por ende, poca capacidad de adaptarse a cambios ambientales. Especies que son más bien generalistas, o sea, no limitados a un entorno específico, tienden a tener una mayor variabilidad genética y tienen mejor capacidad de ajustarse a cambios [xxx].

Tamaño

La reacción evolutiva al cambio climático a menudo involucra el tamaño de la especie. En el pasado, muchas especies de animales se adaptaban a aumentos de la temperatura encogiéndose: se volvían más pequeñas. Esto ocurrió durante ciertas fases cálidas, tales como el máximo térmico Paleoceno-Eoceno (hace 55 millones de años), cuando los caballos se redujeron al tamaño de un perro y los crustáceos, insectos y otros animales que viven en el suelo y fondo marino perdieron un tercio y más de sus tamaños – para recuperarlo al reestablecerse un clima normal. Se considera que esta reducción de tamaño por el aumento de la temperatura está relacionada a cambios metabólicos [xxxi] (ver también la entrada anterior).

Esta misma reducción de tamaño se está observando hoy en día. Aves migratorias de 52 especies en Norteamérica están perdiendo peso con respecto a generaciones anteriores de hace cuarenta años, probablemente como consecuencia del aumento de temperatura en las regiones donde se crían (el centro-norte de Norteamérica). El aumento en la temperatura afecta el metabolismo de los animales, quienes por ende no alcanzan tamaños tan grandes como antes. Para balancear esta reducción en peso y enfrentar de manera exitosa los rigores de la migración, las alas de la mayoría de especies de aves migratorias están creciendo [xxxii].

En otros casos son más bien las alas las que se están achicando. En pájaros cantores en Australia se ha observado una reducción de tamaño, reduciéndose la extensión de las alas a lo largo de los últimos cien años en hasta 3,6% [xxxiii]. Una reducción de las alas se observó también en los ruiseñores en España, y los cuerpos de éstos se volvieron un poco más grandes [xxxiv]. Todos estos cambios se relacionan con los cambios climáticos – otras explicaciones fueron descartadas.

No son sólo las aves las que están menguando. Los roedores, entre otros grupos, también están sintiendo las consecuencias del cambio climático. Un estudio de roedores de África, las Américas y Asia encontró que muchas especies de roedores están cambiando en tamaño y forma: muchos roedores (mas no todos) se están volviendo más pequeños. Estos cambios están correlacionados a cambios climáticos (en temperatura y/o precipitación) y el impacto de la actividad humana [xxxv].

Algo parecido ha ocurrido con el topillo neverón, un pequeño roedor que vive en zonas montañosas de Europa (ver imagen). En Suiza, las primeras nieves están últimamente cayendo antes de lo normal. Esto ha causado un cambio evolutivo en el topillo neverón, cuyo tamaño se ha reducido: se determinó que los ejemplares pequeños sobreviven mejor en condiciones de nieve temprana que los ejemplares grandes [xxxvi].

También se ha reportado otros tipos de cambios genéticos. Los machos del papamoscas acollarado, un ave que vive en partes de Europa y África del norte, llevan una franja blanca en la cabeza (ver imagen). Es un rasgo de importancia sexual: tradicionalmente, las hembras prefieren parearse con machos que tienen una franja blanca ancha. Sin embargo, un estudio realizado en la isla de Gotland, en el Báltico, encontró que, al aumentar la temperatura primaveral en las áreas donde el papamoscas anida, las hembras más bien prefieren los machos con una franja angosta – no se sabe bien por qué [xxxvii].

Adaptarse o desaparecer

Si la rapidez de la adaptación evolutiva de un organismo es suficiente para mantenerse a la par con la tasa de cambio del entorno debido al cambio climático, la especie podrá mantenerse. Pero si la tasa de cambio del entorno se vuelve más rápida, la especie se encontrará en una situación difícil, que podría llevar a su desaparición [xxxviii]. En efecto, se ha detectado una reducción en la población de varias especies de aves que viven en zonas montañosas tropicales, muy probablemente debido al aumento de la temperatura; al vivir en las montañas, estas especies no tienen la opción de moverse a otras regiones, menos cálidas [xxxix]. Muchas especies de peces que viven en aguas dulces también se encontrarán en peligro de extinción si el planeta sigue calentándose, puesto que la mayoría de estos peces están confinados en una cuenca fluvial, con pocas posibilidades de migrar a otras cuencas [xl].

En términos generales, los mamíferos y las aves, que son capaces de regular sus temperaturas corporales, tienen una mayor capacidad de adaptarse a los cambios climáticos, puesto que no están limitados a una zona climática específica, de manera que pueden ajustarse mejor a los cambios climáticos [xli].

Entre las especies de mamíferos que menos riesgo corren de desaparecer, se encuentran aquellas especies que hibernan (como los osos o los murciélagos) o que viven dentro del suelo (como los topos). Están menos expuestos a los vaivenes de los cambios ambientales. Pero al no estar tan expuestos, experimentan pocos cambios evolutivos y corren un riesgo de quedarse obsoletos si el ambiente cambia mucho [xlii], tal como puede ocurrir en la actualidad.

Aparte de estas generalidades, puede haber causas específicas para la adaptabilidad de una especie. Una de tales causas, según se pudo determinar en el caso de moscas de la fruta, es si la especie estuvo expuesta a presiones evolutivas causadas por la aparición de nuevos competidores: en tal caso, las moscas se adaptan mejor a cambios en la temperatura [xliii].

No sólo la temperatura

El cambio climático no sólo afecta la atmósfera: también afecta los mares. En concreto, afecta el nivel del mar, el cual sube a nivel mundial, debido al derretimiento de glaciares, la expansión del agua por el aumento de la temperatura, etc. [xliv]. Esta subida del nivel del mar está causando la reducción en área de los humedales y las lagunas detrás de la línea de la costa, lo que está afectando a muchos organismos que allí viven. Entre estos organismos se encuentra, en la costa este de Norteamérica, una especie de gorriones, que anida cerca del nivel del mar. Debido a la mayor frecuencia de eventos de inundaciones por mareas altas, que dañan los nidos, y la acción de depredadores que atacan estos nidos, la cantidad de crías es insuficiente para mantener la población de estos gorriones, que se ha visto reducida considerablemente, y que podría desaparecer dentro de unas decenas de años si no se toman medidas para conservar no sólo este gorrión, sino todo el ecosistema del cual forma parte [xlv].

Si nos remontamos a lo que causa el cambio climático, es decir, el aumento de la concentración del dióxido de carbono (CO₂) en la atmósfera, nos encontramos con que este aumento afecta a muchas especies de plantas: al haber más CO₂ disponible, esto influye en sus procesos internos y su crecimiento [xlvi]. También en los mares está aumentando la concentración de CO₂, lo que causa un aumento de la acidez de estos, con efectos adversos, sobre especialmente aquellas especies que tienen partes calcáreas, tales como los corales (ver la entrada anterior). Pero otros organismos marinos – por ejemplo el cocolitóforo Emiliana huxleyi (una microalga calcárea; ver imagen) – tienen una tasa de mutación tan alta que son capaces de adaptarse bien a la mayor acidez del agua [xlvii].

Ganadores

No todas las especies son afectadas de manera negativa por los cambios climáticos. Algunas especies, al contrario, se benefician. La salamandra veteada del este de Norteamérica, de la cual ya hablamos en la entrada de 4 octubre 2020, es el principal depredador en los lagos donde vive. Las crías de esta salamandra nacen a finales del otoño, de manera que ya son grandes en la primavera, cuando nacen las crías de las demás especies. Sin embargo, esto implica que las crías de la salamandra veteada tienen que sobrevivir a los rigores del invierno, cuando los lagos se congelan en buena parte, causando la muerte de muchas de estas crías. Sin embargo, gracias al calentamiento global los inviernos ya no son tan fríos, y muchos lagos se cubren de hielo por menos tiempo, y en menor medida, de manera que más crías de la salamandra moteada logran sobrevivir. Esto ha cambiado la ecología de los lagos por completo: se han convertido en los predios de la salamandra veteada, a expensas de otros depredadores [xlviii].

Conclusión

El cambio climático (o sea, el calentamiento global) está afectando a muchas especies, al encontrarse con temperaturas a las que no están bien adaptadas, o cuyos hábitats se están modificando. Generalmente hay cierta flexibilidad, lo que da un margen para ajustarse, pero esto requiere de una variabilidad genética en la población que no todas las especies tienen. Otra opción que tienen las especies es de desplazarse hacia ambientes menos cálidos: bien sea terrenos más elevados, bien sea latitudes más altas. Si esto no fuera posible, queda una sola alternativa: adaptación mediante cambios evolutivos.

Sin embargo, nada de esto sirve si los cambios climáticos son demasiado rápidos: muchos organismos no lograrían adaptarse, de la manera que fuere, a tiempo. Verían sus números reducidos, hasta – en el caso extremo – su desaparición. En términos geológicos, son verdaderamente rápidos los cambios climáticos actuales, de manera que su impacto sobre las especies puede ser fuerte.

Nota: la foto en el encabezado del post muestra murciélagos saliendo de la cueva de Bracken, San Antonio, Texas, Estados Unidos. Crédito: USFWS/Ann Froschauer. Fuente:

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mexican_free-tailed_bats_exiting_Bracken_Bat_Cave_(8006832787).jpg.

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[i]     Neukom, R., Steiger, N., Gómez-Navarro, J.J., Wang, J. Y Werner, J.P., 2019. No evidence for globally coherent warm and cold periods over the preindustrial Common Era. Nature, 571, 550–554. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1401-2.

[ii]    Allen, M.R. y otros, 2018. Chapter 1. Framing and Context. En: Global Warming of 1.5°C. An IPCC Special Report on the impacts of global warming of 1.5°C above pre-industrial levels and related global greenhouse gas emission pathways, in the context of strengthening the global response to the threat of climate change, sustainable development, and efforts to eradicate poverty. www.ipcc.ch/site/assets/uploads/sites/2/2019/05/SR15_Chapter1_Low_Res.pdf.

[iii]   Ver, por ejemplo: www.nationalacademies.org/based-on-science/climate-change-global-warming-is-contributing-to-extreme-weather-events.

[iv]   Osland, M.J. y otros, 2021. Tropicalization of temperate ecosystems in North America: The northward range expansion of tropical organisms in response to warming winter temperatures. Global Change Biology, vista temprana. https://doi.org/10.1111/gcb.15563.

[v]    USGRCP 2009. Global Climate Change Impacts in the United States. www.nrc.gov/docs/ML1006/ML100601201.pdf.

[vi]   Lee‐Yaw, J.A., Sunday, J.M. y Hargreaves, A.L., 2018. Expanding, shifting and shrinking: The impact of global warming on species’ elevational distributions. Global Ecology and Biogeography, 27 (11), 1268-1276. https://doi.org/10.1111/geb.12774.

[vii] McCain, C.M., King, S.R.B. y Szewczyk, T.M., 2021. Unusually large upward shifts in cold‐adapted, montane mammals as temperature warms. Ecology, en imprenta. https://doi.org/10.1002/ecy.3300.

[viii] Bladon, A.J., Donald, P.F., Collar, N.J., Denge, J., Dadacha, G., Wondafrash, M. y Green, R.E., 2021. Climatic change and extinction risk of two globally threatened Ethiopian endemic bird species. PLoS ONE, 16 (5), e0249633. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0249633.

[ix]   DeSantis, L.R.G., Feranec, R.S. y MacFadden, B.J., 2009. Effects of global warming on ancient mammalian communities and their environments. PLoS ONE, 4 (6), e5750. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005750.

[x]    Badgley, C., Barry, J.C., Morgan, M.E., Nelson, S.V., Behrensmeyer, A.K., Cerling, T.E. y Pilbeam, D., 2008. Ecological changes in Miocene mammalian record show impact of prolonged climatic forcing. Proceedings National Academy of Sciences, 105 (34), 12145-12149. https://doi.org/10.1073/pnas.0805592105.

[xi]   Stepanian, P.M. y Wainwright, C.E., 2018. Ongoing changes in migration phenology and winter residency at Bracken Bat Cave. Global Change Biology, 24 (7), 3266-3275. https://doi.org/10.1111/gcb.14051.

[xii] Radchuk, V. y otros, 2019. Adaptive responses of animals to climate change are most likely insufficient. Nature Communications, 10, 3109. https://doi.org/10.1038/s41467-019-10924-4.

[xiii] Rodríguez-Trelles, F. y Rodríguez, M.A., 2010. Measuring evolutionary responses to global  warming: cautionary lessons from Drosophila. Insect Conservation and Diversity, 3, 44-50. https://doi.org/10.1111/j.1752-4598.2009.00071.x.

[xiv] Bradshaw, W.E. y Holzapfel, C.M., 2006. Evolutionary response to rapid climate change. Science, 312 (5779), 1477-1478. https://doi.org/10.1126/science.1127000.  Simmonds, E.G., Cole, E.F., Sheldon, B.C. y Coulson, T., 2020. Phenological asynchrony: a ticking time-bomb for seemingly stable populations? Ecology Letters, 23 (12), 1766-1775. https://doi.org/10.1111/ele.13603.

[xv] Chimento, M., Alarcón-Nieto, G. y Aplin, L.M., 2021. Population turnover facilitates cultural selection for efficiency in birds. Current Biology, 31, 1-7. https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.03.057.

[xvi] Asch, R.G., Stock, C.A. y Sarmiento, J.L., 2019. Climate change impacts on mismatches between phytoplankton blooms and fish spawning phenology. Global Change Biology, 25 (8), 2544-2559. https://doi.org/10.1111/gcb.14650.

[xvii]          Kelly, S.A., Panhuis, T.M. y Stoehr, A.M., 2012. Phenotypic Plasticity: Molecular Mechanisms and Adaptive Significance. Comprehensive Physiology, 2, 1417-1439. https://doi.org/10.1002/cphy.c110008. Ver también: https://es.wikipedia.org/wiki/Plasticidad_fenot%C3%ADpica.

[xviii]         Price, T.D., Qvarnström, A. y Irwin D.E., 2003. The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution. Proceedings of the Royal Society B, 2701433-1440. http://doi.org/10.1098/rspb.2003.2372.

[xix] Schlichting, C.D., 1986. The Evolution of Phenotypic Plasticity in Plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 17, 667-693. https://doi.org/10.1146/annurev.es.17.110186.003315.

[xx] Rozendaal, D.M.A., Hurtado, V.H. y Poorter, L., 2006. Plasticity in leaf traits of 38 tropical tree species in response to light; relationships with light demand and adult stature. Functional Ecology, 20 (2), 207-216. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2006.01105.x.

[xxi] Ver: https://en.wikipedia.org/wiki/Phenotypic_plasticity.

[xxii]          Charmantier, A., McCleery, R.H., Cole, L.R., Perrins, C., Kruuk, L.E.B. y Sheldon, B.C., 2008. Adaptive phenotypic plasticity in response to climate change in a wild bird population. Science, 320 (5877), 800-803. https://doi.org/10.1126/science.1157174.

[xxiii]         Buckley, J., Butlin, R.K. y Bridle, J.R., 2012. Evidence for evolutionary change associated with the recent range expansion of the British butterfly, Aricia agestis, in response to climate change. Molecular Ecology, 21 (2), 267-280. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2011.05388.x.

[xxiv]         Brakefield, P. y de Jong, P., 2011. A steep cline in ladybird melanism has decayed over 25 years: a genetic response to climate change? Heredity, 107, 574-578. https://doi.org/10.1038/hdy.2011.49.

[xxv]          Bennett, J.M. y otros, 2021. The evolution of critical thermal limits of life on Earth. Nature Communications, 12, 1198. https://doi.org/10.1038/s41467-021-21263-8.

[xxvi]         Clayton, K.A. y Spicer, J.I., 2020. Evidence for physiological niche expansion of an intertidal flatworm: evolutionary rescue in the wild. Marine Ecology Progress Series, 651, 85-95. https://doi.org/10.3354/meps13473.

[xxvii]        Gonzalez, A., Ronce, O., Ferriere, R. y Hochberg, M.E., 2013. Evolutionary rescue: an emerging focus at the intersection between ecology and evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 368, 20120404. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2012.0404.

[xxviii]       Mills, L.S. y otros, 2018. Winter color polymorphisms identify global hot spots for evolutionary rescue from climate change. Science, 359 (6379), 1033-1036. https://doi.org/10.1126/science.aan8097.

[xxix]         Gossmann, T.I. y otros, 2019. Ice-age climate adaptations trap the alpine marmot in a state of low genetic diversity. Current Biology, 29, 1712-1720. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.04.020.

[xxx]          Kellermann, V., van Heerwaarden, B., Sgrò, C.M. y Hoffmann, A.A., 2009. Fundamental evolutionary limits in ecological traits drive Drosophila species distributions. Science, 325 (5945), 1244-1246. https://doi.org/10.1126/science.1175443.

[xxxi]         Zaraska, M., 2018. Shrinking animals. Scientific American, junio 2018, 48-52. www.scientificamerican.com.  Smith, J.J., Hasiotis, S.T., Kraus, M.J. y Woody, D.T., 2009. Transient dwarfism of soil fauna during the Paleocene–Eocene Thermal Maximum. Proceedings National Academy of Sciences, 106 (42), 17655-17660. https://doi.org/10.1073/pnas.0909674106.

[xxxii]        Weeks, B.C., Willard, D.E., Zimova, M., Ellis, A.A., Witynski, M.L., Hennen, M. y Winger, B.M., 2020. Shared morphological consequences of global warming in North American migratory birds. Ecology Letters, 23 (2), 316-325. https://doi.org/10.1111/ele.13434.

[xxxiii]       Gardner, J.L., Heinsohn, R. y Leo, J., 2009. Shifting latitudinal clines in avian body size correlate with global warming in Australian passerines. Proceedings of the Royal Society B, 2763845–3852. http://doi.org/10.1098/rspb.2009.1011.

[xxxiv]       Ver: https://elpais.com/elpais/2019/12/04/ciencia/1575437826_441171.html.

[xxxv]        Pergams, O.R.W. y Lawler, J.J., 2009. Recent and widespread rapid morphological change in rodents. PLoS ONE, 4 (7), e6452. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0006452.

[xxxvi]       Bonnet, T., Wandeler, P., Camenisch, G. y Postma, E., 2017. Bigger Is fitter? Quantitative genetic decomposition of selection reveals an adaptive evolutionary decline of body mass in a wild rodent population. PLoS Biology, 15(1), e1002592. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002592.

[xxxvii]      Evans, S. y Gustafsson, L., 2017. Climate change upends selection on ornamentation in a wild bird. Nature Ecology & Evolution, 1, 0039. https://doi.org/10.1038/s41559-016-0039.

[xxxviii]     Visser, M.E., 2008. Keeping up with a warming world; assessing the rate of adaptation to climate change. Proceedings of the Royal Society B, 275, 649-659. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0997.

[xxxix]       Neate‐Clegg, M.H.C., Stanley, T.R., Şekercioğlu, C.H. y Newmark, W.D., 2021. Temperature‐associated decreases in demographic rates of Afrotropical bird species over 30 years. Global Change Biology, publicado en línea 9 marzo 2021. https://doi.org/10.1111/gcb.15567.

[xl]   Barbarossa, V., Bosmans, J., Wanders, N., King, H., Bierkens, M.F.P., Huijbregts, M.A.J. y Schipper, A.M., 2021. Threats of global warming to the world’s freshwater fishes. Nature Communications, 12, 1701. https://doi.org/10.1038/s41467-021-21655-w.

[xli] Rolland, J., Silvestro, D., Schluter, D., Guisan, A., Broennimann, O. y Salamin, N., 2018. The impact of endothermy on the climatic niche evolution and the distribution of vertebrate diversity. Nature Ecology & Evolution, 2, 459-464. https://doi.org/10.1038/s41559-017-0451-9.

[xlii] Liow, L.H., Fortelius, M., Lintulaakso, K., Mannila, H. y Stenseth, N.C., 2009. Lower extinction risk in sleep‐or‐hide mammals. The American Naturalist, 173 (2), 264-72. https://doi.org/10.1086/595756.

[xliii]          Grainger, T.N., Rudman, S.M., Schmidt, P. y Levine, J.M., 2021. Competitive history shapes rapid evolution in a seasonal climate. Proceedings National Academy of Sciences, 118 (6), e2015772118. https://doi.org/10.1073/pnas.2015772118.

[xliv]          Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Subida_del_nivel_del_mar.

[xlv] Roberts, S.G., Longenecker, R.A., Etterson, M.A., Ruskin, K.J., Elphick, C.S., Olsen, B.J. y Shriver, W.G., 2017. Factors that influence vital rates of Seaside and Saltmarsh sparrows in coastal New Jersey, USA. Journal of Field Ornithology, 88 (2), 115-131. https://doi.org/10.1111/jofo.12199.

[xlvi]          Baca Cabrera, J.C., Hirl, R.T., Schäufele, R., Macdonald, A. y Schnyder, H., 2021. Stomatal conductance limited the CO2 response of grassland in the last century. BMC Biology, 19, 50. https://doi.org/10.1186/s12915-021-00988-4.

[xlvii]         Bach, L.T., Lohbeck, K.T., Reusch, T.B.H. y Riebesell, U., 2018. Rapid evolution of highly variable competitive abilities in a key phytoplankton species. Nature Ecology & Evolution, 2, 611-613. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0474-x.

[xlviii]        Urban, M.C., 2013. Evolution mediates the effects of apex predation on aquatic food webs. Proceedings of the Royal Society B, 280, 20130859. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2013.0859.