La Revolución Neolítica (2) – Los cultivos

El origen de nuestra sociedad moderna, con su organización y sus instituciones, jerarquías, y relaciones entre personas, se remonta al inicio del Neolítico. El Neolítico, la “nueva edad de la piedra”, que empezó hace unos diez mil años en el Medio Oriente, fue una época clave en la prehistoria humana, caracterizada por la transición a la agricultura. Antes, nuestros ancestros eran cazadores-recolectores, normalmente nómadas. En la entrega anterior vimos cómo, ya antes del inicio del Neolítico, las gentes de algunas zonas del Levante (una franja a lo largo del Mediterráneo, desde el sudeste de la actual Turquía hasta Israel) empezaron a asentarse en aldeas, por ejemplo en las orillas de los lagos. En esta entrega consideraremos el hito que marcó el inicio del Neolítico: la transición a la agricultura – lo que ha sido denominado la Revolución Neolítica [i]. Nos enfocaremos primero hacia el cultivo y la domesticación de ciertas plantas.

Agricultura y domesticación

Para empezar, nos sirve una definición de “agricultura” y de “cultivo”, así como de “domesticación:

  • La agricultura ha sido definida como “un conjunto de actividades integradas que afectan el ambiente habitado por la planta domesticada durante su ciclo de vida” [ii]. El término “cultivo” es más amplio, ya que se puede referir también a plantas (aun) no domesticadas.

Nótese que, según esta definición, la ganadería y el pastoralismo no forman parte de la agricultura, al limitarse ésta a las plantas. Es en este sentido que hablaremos en esta entrada de la agricultura. Sin embargo, en otras instancias se incluyen en el concepto de la agricultura tanto las plantas como los animales domesticados.

  • La domesticación ha sido definida de la siguiente manera: “Se denomina domesticación de animales o plantas al proceso por el cual una población de una determinada especie pierde, adquiere o desarrolla ciertos caracteres morfológicos, fisiológicos o de comportamiento, los cuales son heredables y, además, son el resultado de una interacción prolongada y de una selección deliberada por parte del ser humano. Su finalidad es obtener determinados beneficios de dichas modificaciones” [iii]. En otras palabras, la domesticación es la adaptación, por el hombre, de una especie a sus necesidades. En muchos casos esta adaptación ha ido hasta punto tal que la especie domesticada requiere del hombre para su alimentación y/o procreación.

En principio no es necesario que una planta haya sido domesticada para que pueda ser cultivada. Asimismo, no es necesario cultivar una planta para poder utilizarla como alimento: muchas plantas, incluyendo a los cereales, se pueden recolectar en la naturaleza y comer, aun en su estado silvestre.

La domesticación más importante para nosotros es la de los cereales. Los cereales forman parte de la familia de las gramíneas (plantas herbáceas), e incluyen especies tales como el trigo, el arroz, el maíz, la cebada, la avena y el centeno, que se denominan cereales mayores [iv]. Tal como veremos a continuación, la domesticación de los cereales conllevó cambios en tres rasgos clave: el tamaño de las semillas, la rigidez de la “espina dorsal” (rachis) de la espiga – que permite mantener las semillas unidas a la espiga –, y la posibilidad de separar las semillas de la espiga al trillar [v]. El hecho de que las semillas, manteniéndose unidas a la espiga, no caigan al suelo, es muy importante: no sólo por facilitar su recolecta, sino también por poner en las manos del agricultor la reproducción del cereal, ya que el cereal por si sólo ya no lo puede hacer.

Cultivo y agricultura – las evidencias

¿Qué les permite a los arqueólogos determinar si una sociedad antigua practicó o no la agricultura?

En primer lugar, veamos cuáles criterios existen para determinar si una sociedad antigua practicó el cultivo de plantas (ya domesticadas, o aun por domesticar) [vi]:

  1. Gran aumento en la proporción de semillas de plantas cultivables (cereales, leguminosas, etc.).
  2. Común presencia de piedras para moler.
  3. Almacenamiento de cereales en edificios de uso común.
  4. Presencia de ratones domésticos (indicativos de la presencia de cereales).
  5. Aumento en la proporción de semillas de hierbas (incluyendo el trébol) que crecen como maleza en áreas cultivadas.
  6. Aumento en la proporción de semillas de plantas no adaptadas a las condiciones climatológicas. Por ejemplo, las leguminosas (lentejas, arvejas, garbanzos etc.), que requieren de condiciones húmedas para crecer, se volvieron más comunes en una época árida. Esto sugiere su cultivo.
  7. Grandes cantidades de granzas (las espigas vacías después del trillado), encontradas por ejemplo en materiales utilizados en la construcción.
  8. En el caso del cultivo de plantas domesticadas, la presencia de semillas de tales plantas es obviamente una clara evidencia de su cultivo.

Sin embargo, la mayor parte de estos criterios no son suficientes para determinar si se trató de cultivo de plantas no domesticadas, o de agricultura propiamente dicho.

Sería ideal encontrar los campos en los cuales se cultivaron las plantas de interés. Sin embargo, es difícil encontrarlos, no sólo por la baja probabilidad de que se hayan conservado intactos en el tiempo, sino también por el hecho que las excavaciones arqueológicas suelen realizarse en lugares que en su momento eran poblados, templos o palacios – no casas de campesinos.

También puede servir encontrar imágenes de prácticas agrícolas, por ejemplo en las paredes de algún templo o monumento, o en alguna tumba, tal como es el caso en el antiguo Egipto (ver el encabezado de esta entrada). Pero no se conocen imágenes de este tipo que se remonten al Neolítico.

Alternativamente, el hallazgo de herramientas utilizadas en la agricultura puede servir también como evidencia. Por ejemplo, un arado es indicativo de agricultura. Sin embargo, generalmente es difícil determinar si alguna herramienta encontrada en una excavación haya de verdad sido utilizada para la agricultura.

Afortunadamente, los científicos tienen a su disposición varios criterios para determinar con un grado razonable de certidumbre si una sociedad practicó agricultura, si cultivó plantas aun no domesticadas, o si se alimentó de plantas silvestres recolectadas. Se ha identificado seis criterios [vii], pero en el ámbito de excavaciones arqueológicas las principales evidencias para la domesticación de una planta alimentaria son las siguientes dos.

En primer lugar, la eliminación/reducción de la dispersión natural de semillas. Los ejemplos clásicos de esto son las espinas dorsales (rachis) rígidas en los cereales, que impiden que las semillas se caigan al suelo [viii] (ver imagen), y vainas no dehiscentes en legumbres (en la botánica, el término dehiscencia designa la apertura espontánea de una estructura vegetal, una vez llegada su madurez, para liberar su contenido [ix]). Esta se considera la característica clave de la domesticación, puesto que implica que la especie depende completamente del hombre para su reproducción. El hombre separa manualmente las semillas de la planta (mediante el trillado, por ejemplo), después de lo cual utiliza una parte de la cosecha para sembrar el siguiente cultivo y se queda con el resto para su propia alimentación.

En segundo lugar, el aumento del tamaño de la semilla o el fruto. Si el rasgo anterior caracteriza la domesticación de una especie, este rasgo caracteriza su pre-domesticación. Las semillas de los cereales han experimentado un aumento de tamaño desde el inicio de su cultivación. Se considera que semillas grandes tienen ventajas reproductivas, probablemente por la labranza: al sembrar las semillas dentro de la tierra en lugar de en la superficie, son las semillas grandes las que mejor probabilidad tienen de dar origen a un brote capaz de crecer hasta la superficie.

Otra característica de los cereales domesticados es que las semillas de una planta maduran todas al mismo tiempo. Esto no ocurre en las plantas silvestres, cuyas semillas no maduran todas a la vez, sino a lo largo de un período de tiempo, para maximizar la probabilidad de que la planta pueda reproducirse. Sin embargo, para los fines agrícolas es más conveniente que todas las semillas maduren al mismo tiempo [x].

La domesticación de las plantas traía grandes ventajas. Ya vimos cómo es más fácil el cultivo y la cosecha de las plantas domesticadas, con un mejor rendimiento. Pero también son más fáciles de procesar, al tener partes utilizables (frutos, granos etc.) más grandes, y menos defendidas por cáscaras, espinas etc. También es distinta su composición química, al ser más dulces, con mejor sabor y olor, o menos tóxicas [xi].

Orígenes de la agricultura

La agricultura no apareció de un día para otro. Más bien fue un proceso extendido y gradual. El modelo clásico para el inicio de la agricultura (Harris 1989, en Fuller 2007 [xii]) contempla cuatro fases:

  1. Recolección de plantas silvestres.
  2. Producción de plantas silvestres (inicio del cultivo).
  3. Cultivo sistemático de plantas silvestres.
  4. Agricultura basada en plantas domesticadas.

Veamos en qué consistían estas cuatro fases.

La recolección de cereales

Inicialmente, los cereales eran recolectados por los hombres (o, más probablemente, por las mujeres, mientras que los varones se dedicaban a la caza), al igual que otros alimentos vegetales, tales como los frutos y los tubérculos. Los cereales, relacionados a las hierbas, crecen en su estado original en áreas sin vegetación boscosa. En el Levante, los había (y hay) en muchos lugares, pero especialmente en lo que ahora es el sureste de Turquía. Se considera que fue allí que nuestros antepasados empezaron a utilizar los cereales. Eran cereales con granos pequeños, pero prácticamente tan nutritivos como los cereales domesticados actuales, y además de larga conservación, así que ayudaban a sobrevivir durante el invierno, cuando había pocos alimentos de otro tipo.

Para obtener las semillas de los cereales, es probable que inicialmente se recogían del suelo, donde habían caído después de madurar, al romperse la espiga [xiii]. Pero también es posible que se hayan recogido las semillas aun en sus espigas, antes de madurar del todo [xiv].

El primer uso de cereales

Mucho antes del inicio del Neolítico vemos ya las primeras evidencias del uso de cereales, o sea, de la fase 1 de Harris mencionada arriba: la recolección de plantas silvestres. Sin embargo, las primeras evidencias provienen de África y Europa, no del Oriente Medio.

En una cueva en Mozambique (África del Sur), habitada por humanos desde 105 mil hasta 42 mil años AdP [xv], se encontraron residuos de almidón de sorgo en herramientas líticas que pueden haber servido para el procesamiento de este cereal [xvi].

En la superficie de herramientas de piedra provenientes de Italia, la República Checa y Rusia, con una edad de alrededor de treinta mil años, se encontraron residuos (restos de almidón) de varios cereales: de una especie de enea, y de una hierba llamada Brachypodium. Estos son ejemplos de fauna silvestre [xvii]. En una cueva en Italia se encontraron restos de almidón de avena en una herramienta de piedra, de hace 32.600 años [xviii].

Las herramientas de piedra fueron identificadas, por su forma y sus patrones de desgaste microscópico, como piedras de amolar y piedras moledoras, herramientas utilizadas tradicionalmente para procesar especies vegetales, convirtiendo semillas etc. en una masa que se podía mezclar con agua. En el caso de los residuos de cereales encontrados, se supone que son los restos de un proceso de preparación de gachas, o tal vez harina.

Esto implica que hace 30.000 años, y probablemente antes, algunos grupos de humanos ya estaban acostumbrados a preparar y comer cereales, recogiendo para tal fin los granos de cereales silvestres que encontraban en los alrededores de sus campamentos. Pero esta práctica fue limitada a ciertas áreas, y probablemente, ciertas épocas.

Blog 191027 - Revolución neolítica 2 - Ohalo II

En la entrega anterior vimos que entre los asentamientos más viejos conocidos, se encuentra Ohalo II, un yacimiento arqueológico ubicado en la orilla del Mar de Galilea en Israel, que data de hace alrededor de 23.000 años (ver imagen). Allí vivían, de manera permanente o semipermanente, pescadores-cazadores-recolectores [xix]. Ohalo II es un yacimiento especial en términos de la preservación de los objetos hallados: al haber estado el sitio sumergido por las aguas del Mar de Galilea desde su abandono, hace más de veinte mil años, se han conservado materiales orgánicos que normalmente no se preservan y que nos cuentan muchas cosas acerca de la vida de los moradores del asentamiento. Así se encontraron fibras hechas de vegetales, que probablemente son restos de cuerdas [xx]; objetos de madera [xxi]; y restos de lechos [xxii]. Pero lo que más nos interesa en este momento, son las evidencias que se encontraron en Ohalo II del cultivo y procesamiento de cereales.

En Ohalo II los investigadores encontraron miles de semillas de una gran variedad de plantas, entre las que destacan unos cereales: la avena, la cebada, la espelta, y tal vez también el trigo. Al parecer, estos cereales ya se utilizaron para la alimentación, aunque fuera en su forma salvaje. Pero también se encontraron semillas de lo que ahora se consideran hierbas malas, que crecen en los campos de granos. Por tanto, es posible que los pobladores de Ohalo II ya practicaban la siembra de cereales, en áreas específicas, en lugar de recolectar las espigas salvajes dispersas en los alrededores del asentamiento. Todo esto, diez mil años antes de la invención de la agricultura [xxiii].

Evidencias más firmes de la elaboración de pan datan de hace 14.400 años, lo que sigue siendo anterior a la aparición de la agricultura. En un asentamiento natufiense en la actual Jordania se encontraron, en los restos de un hogar, semillas carbonizadas de trigo einkorn que mostraron evidencias de molido, tamizado, y amasado, antes de cocinar. El pan resultante habría sido un pan plano, sin leudar [xxiv].

Estudios arqueológicos experimentales confirmaron el uso que se le pudo haber dado a las herramientas de los natufienses para la cosecha y el procesamiento de los cereales. Mientras que herramientas de piedra afiladas pueden haber servido de hoces, los morteros resultaron ser eficaces para la elaboración de harina para la preparación de pan. Se ha sugerido que, mientras que inicialmente los cereales se consumían en la forma de sémola o papilla, hacia finales del natufiense se hizo más común el consumo del pan [xxv].

Parece, entonces, que antes de la aparición de la agricultura propiamente dicho (o sea, relacionada a la domesticación de plantas y animales), ya hubo cultivo de cereales salvajes.

El cultivo pre-domesticación

Las primeras fases de la revolución agraria neolítica fueron graduales: el uso de cereales empezó como una parte de la dieta de cazadores-recolectores nómadas, al colectar los granos de cereales al lado de frutos, tubérculos etcétera, y poco a poco ha ido cobrando importancia. Este proceso iba de la mano del proceso de asentamiento de la gente (ver la entrega anterior).

Veamos ahora cómo fue que nuestros antepasados aprendieran a cultivar los granos, primero de los granos aun silvestres (el tercer paso de la transición a la agricultura), después de los domesticados (el cuarto y último paso). Seguiremos enfocados hacia los pueblos del Levante mediterráneo, o sea de una franja que se extiende desde el sureste de la Turquía actual hasta Israel y Jordania. Al final de esta entrega hablaremos de la transición a la agricultura en otros continentes.

La producción de plantas silvestres

Los primeros pasos en el cultivo de plantas pasaron por la, posiblemente accidental, siembra de semillas de cereales en algún lugar cerca del asentamiento del desprevenido primer agricultor. Los cereales, siendo un tipo de grama, crecen perfectamente bien en áreas baldías, tales como las que se suelen encontrar alrededor de las casas y asentamientos. Semillas de cereales caídas o echadas en estas áreas pueden haber resultado en el crecimiento de cereales al lado de la vivienda de alguna familia, y ésta se puede haber dado cuenta de que era posible sembrar los cereales en lugares de cómodo acceso, sin mucha otra vegetación de por medio, sin tener que ir al monte, buscarlos donde fuera, cosecharlos y traerlos de vuelta a la casa. Este descubrimiento constituyó un gran paso hacia adelante en el desarrollo de la agricultura, y es a esto que se refiere el paso 2 de las cuatro fases mencionadas arriba.

El cultivo sistemático pre-domesticación de varias especies (el paso 3) se dio, de manera independiente, en distintos sitios del Medio Oriente, desde aproximadamente 11.500 años AdP [xxvi]. En un yacimiento arqueológico de hace 11.300 años, Dhra’, ubicado en Jordania cerca del Mar Muerto, se encontraron graneros, lo que demuestra que el cultivo pre-domesticación se realizó a tal escala que hubo cosechas suficientemente grandes como para almacenar los granos para su consumo futuro [xxvii].

Los primeros hornos

En Ohalo II también sabían procesar los cereales. Este procesado incluyó moler y probablemente hornear. En la superficie de una piedra plana hallada en una de las chozas del asentamiento, con una forma y posición (descansando sobre piedras más pequeñas, como si de una mesa de trabajo se tratara) sugestivas de una piedra de amolar, se encontraron granos de almidón provenientes de varios cereales silvestres: en primer lugar cebada, y posiblemente también algún tipo de trigo. No se encontraron restos de raíces o tubérculos, así que se supone que la piedra plana sirvió específicamente para procesar granos de cereales [xxviii].

A un par de metros de distancia de esta choza se encontraron los restos de un hogar distinto a los demás hogares en el asentamiento, ya que consistió en trece piedras organizadas de tal manera de formar un círculo por encima de una base de piedras. Entre las piedras y por encima de estas se encontró una capa de cenizas con restos de frutos y cereales carbonizados. Se interpreta este arreglo de piedras como un horno primitivo, parecido a los que aun hoy en día utilizan ciertos pueblos en el suroeste asiático, el Sáhara y Australia: calientan piedras en un fuego, y después hornean la masa sobre las mismas.

Entre los restos de frutos encontrados en este posible horno, se hallaron residuos de uvas. Es imposible determinar con seguridad para qué se estaba utilizando la uva, pero el hecho de encontrarse en un horno abre la posibilidad de que la uva, cuya piel contiene una alta concentración de levadura, haya sido utilizada como leudante para el pan.

El inicio de la práctica de hornear cereales representó un importante avance en la nutrición humana. Cereales horneados tienen, por ejemplo, un índice glicémico más alto que cereales crudos o cocinados. Este índice es un indicador de cuán rápidamente la glucosa de los carbohidratos entra en la sangre, o sea de la cantidad de energía que se obtiene de los cereales.

La domesticación de plantas silvestres

Da la impresión de que en los tiempos de Ohalo II, hace 23.000 años, todo estaba listo para la invención de la agricultura. Sin embargo, la agricultura aun no pudo prosperar, por alguna razón sociocultural o ambiental (abajo hablaremos del factor climatológico). De esta manera, la transición del cultivo sistemático de plantas silvestres (fase 3) a la agricultura basada en plantas domesticadas (fase 4) tardó varios de miles de años.

Estudios arqueobotánicos indican que la domesticación de cereales empezó alrededor de doce mil años AdP, cerca de las fuentes de los ríos Tigris y Eufrates, de donde provinieron esos granos originalmente y donde aun hoy en día se encuentran en su forma silvestre [xxix]. Los yacimientos arqueológicos con las evidencias más antiguas para la domesticación de granos, Abu Hureyra (del que hablaremos a continuación) y Halula, se encuentran en esta zona [xxx].

El proceso de domesticación

No se sabe exactamente cómo ocurrió la domesticación, pero tenemos algunas ideas de cómo pudo haber ocurrido. En el caso de los cereales, vimos que los domesticados se caracterizan por tener, a raíz de una mutación genética [xxxi], semillas que no caen al suelo al madurarse, sino que se mantienen en la espiga. Esta condición no es favorable para la planta, puesto que reduce dramáticamente sus probabilidades de procrearse. Para el campesino, sin embargo, es ideal, ya que le permite cosechar la espiga con todas las semillas maduras, en lugar de tener que recoger las semillas maduras caídas al suelo, o cosechar las espigas con las semillas aun sin madurar.

La mutación apareció inicialmente en pocos ejemplares del cereal bajo consideración, pero gracias al hecho de que había un campesino que cosechó uno de estos (conjuntamente a muchos otros ejemplares silvestres) y volvió a sembrar algunas de sus semillas, la mutación no sólo pudo mantenerse, sino volverse más y más común a lo largo del tiempo, hasta reemplazar por completo a la forma silvestre del cereal. Esto es lo que se denomina el proceso de domesticación, el cual probablemente ocurrió de forma más o menos automática, o sea sin que el campesino actuara de forma premeditada para que se diera la domesticación del cereal. Veamos cómo puede haber sido este proceso.

El campesino, al cosechar un campo de cereales que contiene algunas espigas cuyas semillas se quedaron atrapadas en la espiga, cosechará la mayoría de estas semillas atrapadas, así como parte de las semillas caídas al suelo. O sea, pongamos que 0,1% de las semillas en el campo pertenezcan al tipo que no se caen al suelo, este tipo representará tal vez 0,2% de la cosecha, puesto que el campesino no podrá recoger del suelo todas las semillas caídas. De las semillas cosechadas, una parte es reutilizada para la siguiente siembra, la cual consistirá entonces en unos 0,2% de espigas modificadas. En la siguiente cosecha, el campesino volverá a cosechar la mayoría de las semillas de las espigas modificadas y una proporción menor de las semillas en el suelo, de manera que esa cosecha consistirá en 0,3 o 0,4% de las semillas que se quedaron en sus espigas. De esta manera, poco a poco puede haber ido aumentando la proporción de las espigas que retienen las semillas.

Este aumento paulatino de la proporción de cereales domesticados es consistente con los hallazgos arqueológicos. Datos provenientes de seis yacimientos arqueológicos en el norte de Siria y el sureste de Turquía, muestran la ausencia total de granos domesticados hace 10.200 años. El primer trigo domesticado se encontró en yacimientos de hace 9.250 años, en los cuales 10% de las espigas halladas eran domesticadas. Este porcentaje subió lentamente: hace 8.500 años era 36%, y hace 7.500 llegó a 60%. Esto implica que, aunque los cultivadores ya hubieran descubierto las bondades del trigo domesticado, cuyos granos no se caen al suelo al madurarse, los seguían cultivando conjuntamente al trigo silvestre. Al parecer la diferencia entre estos dos tipos no estaba tan marcada [xxxii].

Estudios genéticos indican que este proceso de domesticación puede haber iniciado mucho antes de la aparición de la agricultura. Hace 20-30 mil años, aparecieron en el Levante las primeras mutaciones que hicieron posible la posterior domesticación del trigo einkorn, la espelta y la cebada; pero fue sólo hace diez mil años (o sea, cuando arrancó la agricultura) que estas mutaciones se volvieran dominantes en las poblaciones de estos cereales [xxxiii]. La inicial lentitud en la propagación de estas mutaciones puede haber sido causada por factores culturales o históricos, porque de punto de vista genético las mutaciones debieron haberse propagado rápidamente [xxxiv]. En el caso del trigo, puede haber jugado un papel en la lentitud de la domesticación, el hecho que las semillas inicialmente conservaban sus cáscaras, lo que hacía más complicado el trillado; sólo posteriormente se obtuvieron tipos de trigo que se desprendían fácilmente de sus cáscaras en el trillado [xxxv].

Blog 191027 - Revolución neolítica 2 - trigo

Los cultivos fundadores

Los cultivos llamados “fundadores” son aquellos que se domesticaron primero, y que más contribuyeron al sustento de los primeros agricultores. Se considera que los cultivos fundadores son ocho: tres cereales, cuatro leguminosas y una planta de aceite y fibra; la mayoría originarias del sudeste de Turquía o zonas aledañas. En todos estos, sólo una mutación, máximo dos mutaciones (con la posible excepción del yero), fueron necesarias para convertir la planta de salvaje en domesticada: tal como se mencionó arriba, en los cereales, una mutación que impidió la caída de las semillas, y en las leguminosas, una mutación que impidió la dehiscencia [xxxvi]:

  • Trigo einkorn. Este tipo de trigo es, conjuntamente a la espelta, un predecesor de los trigos actuales, y el primero de los cultivos fundadores en ser domesticado (ver imagen). Ya estaba domesticado hace 10.600 años, en el sudeste de la actual Turquía, a raíz de una mutación genética que acabó con la caída de la espiga [xxxvii]. Sin embargo, el einkorn nunca se volvió muy común, probablemente porque los granos no perdían sus cáscaras.
  • Trigo emmer (o escanda). Este trigo era el más común en el Neolítico, en su versión más primitiva, cuyas semillas mantenían su cáscara en el proceso de trillar (trigos más modernos pierden su cáscara durante el trillado). Tal como el trigo einkorn, el trigo emmer estaba domesticado hace 10.600 años, en el sudeste de la actual Turquía. Al domesticarse, se volvieron más grandes las semillas. Aunque nunca desapareció por completo de la cocina, recientemente volvió a las mesas en la forma de espelta, que es un cruce entre el trigo emmer y otras razas de trigo. El trigo que se utiliza hoy en día para la elaboración del pan, Triticum aestivum, también se derivó del trigo emmer [xxxviii].
  • Cebada. Este cereal, hoy en día importante para la elaboración de la cerveza, tal vez lo fue también desde el inicio de su domesticación (que, por cierto, ocurrió de manera independiente en lugares distintos, lo que sugiere que fue un cereal útil [xxxix]); volveremos a hablar de esto en una próxima entrega. La primera evidencia de la domesticación de la cebada data de hace 10.200 años, en el sudoeste de Siria, pero se sabe que ya se utilizó, en su forma silvestre, antes de la domesticación.
  • La lenteja era en el Neolítico, y todavía es, una de las principales leguminosas. Con su alto contenido en proteínas (25%) sirve como sustituto de la carne. El hallazgo de miles de lentejas carbonizadas en el norte de Israel, con una edad de 10.400 años y mezclados con semillas de malas hierbas, indican que en aquel entonces ya se cultivaba la lenteja. Inicialmente se cultivó la lenteja silvestre. No se sabe exactamente cuándo se dio su domesticación; el tamaño de la lenteja se mantuvo reducido (con diámetros hasta 3 milímetros) hasta hace 9400 años, cuando alcanzó un tamaño más parecido al actual.
  • El guisante es otra leguminosa antigua y rica en proteínas; se deja cultivar bajo condiciones climáticas muy variadas. Es difícil determinar cuándo se dio la domesticación del guisante, ya que las características del guisante domesticado aparecieron paulatinamente. Hasta hace 10.600 años se usaron todavía guisantes silvestres, pero la proporción de guisantes probablemente domesticados empezó a aumentar inmediatamente después, en una zona desde el sur de Turquía hasta Israel y Jordania.
  • Al igual de la lenteja y el guisante, el garbanzo sigue siendo importante en la cocina de muchos países en el Oriente Medio y alrededores. El ancestro salvaje del garbanzo crecía sólo en el sureste de Turquía, y el primer uso del garbanzo se documentó en yacimientos arqueológicos en Turquía y Siria, de hace 10.600 años. Pero de nuevo, es difícil determinar con exactitud cuándo se empezó a cultivar el garbanzo doméstico.
  • Yero. El yero es una leguminosa anual parecida a la algarroba. Es un antiquísimo cultivo de granos de legumbre del Neolítico de la región del Mediterráneo [xl].
  • Lino (o linaza). El lino fue utilizado mucho antes de su domesticación, que ocurrió probablemente hacia 10.600 años AdP: ya hace treinta mil años se estaban utilizando fibras de lino [xli].

También se cultivó, antes que el trigo, el centeno; pero este cereal dejó de ser cultivado una vez que arrancara el cultivo del trigo [xlii].

Blog 191027 - Revolución neolítica 2 - Abu Hureyra

Domesticación de cereales en Abu Hureyra

Abu Hureyra es un yacimiento arqueológico ubicado en el este de la Siria, en la orilla del Río Éufrates (ver imagen). Cerca de aquí nació la agricultura, y el poblado que se excavó en Abu Hureyra documenta justamente esta transición a la agricultura. Parece que, a nivel mundial, la sociedad de Abu Hureyra fue una de las primeras a practicar el cultivo: ya alrededor de 12.000 años AdP, o sea, unos mil años antes que en otros lugares del Levante [xliii]. Se pudo determinar la siguiente secuencia para el inicio de la agricultura en Abu Hureyra (ver la figura) [xliv]:

  • Aproximadamente 12.500 AdP: evidencias de varios tipos silvestres de trigo y centeno. Estudios paleobotánicos sugieren que grandes cantidades de cereales silvestres pueden haber crecido en las colinas en las inmediaciones de Abu Hureyra, así que es posible que sus pobladores cosecharan estos granos, allí donde crecían en su entorno natural.
  • Dryas Reciente: al empezar el Dryas Reciente, un período más seco y frío, se reducen paulatinamente los granos y vegetales en la dieta de los habitantes de Abu Hureyra, reflejando el cambio a una vegetación de ambiente más árido. Se empieza a cultivar ciertos cereales, presumiblemente como consecuencia de la escasez de los mismos en el monte: en primer lugar, el centeno, que ya estaba domesticado 12.100 años AdP.
  • Aproximadamente 10.800 AdP: domesticación de algunos tipos de trigo (emmer, einkorn), la cebada, y algunas leguminosas (lentejas). (En otros lugares, tales como Jericó, ya se empezó a cultivar cebada y garbanzos también.) El uso de cereales silvestres como fuente de calorías decreció paulatinamente, terminando alrededor de 9500 AdP.
  • 9200-7800 AdP: domesticación y cultivo de garbanzos y algunos tipos de habas (frijoles).

Blog 191027 - Revolución neolítica 2 - Abu Hureyra cronología

El clima

El desarrollo de la agricultura obedeció a múltiples factores, tanto socioculturales como ambientales. Aunque en cada región del mundo donde se desarrolló la agricultura, esto dependió de factores locales, hubo para todas estas regiones una limitación importante: el clima. Durante el Pleistoceno, la época de las glaciaciones, cuando ocurrieron cambios rápidos y dramáticos en los cuales dentro de algunas decenas de años el clima podía cambiar de frío a caliente, de húmedo a árido, y viceversa, la agricultura no pudo desarrollarse.

Tal como vimos en la entrega anterior, las condiciones climáticas mejoraron considerablemente al final de la última glaciación grande, hace unos veinte mil años, y probablemente no es coincidencia que fue en aquel tiempo que aparecieran los primeros asentamientos y se dieran las primeras instancias del cultivo de cereales silvestres. Pero las condiciones climáticas benévolas fueron interrumpidas por una mini-glaciación, el Dryas Reciente, que duró, aproximadamente, desde 12.800 hasta 11.700 AdP. Durante este intervalo frío, las plantas cultivadas se limitaron al centeno, posiblemente con cantidades menores de trigo einkorn, y especialmente hierbas de grano pequeño que crecían en las orillas de los ríos y por lo tanto eran menos susceptibles a cambios climáticos. Estos cereales fueron probablemente recolectados en el monte, ya que su cultivo era difícil dadas las condiciones climáticas. De haber habido cultivo, es probable que fuera a pequeña escala [xlv].

Sólo desde el inicio del Holoceno (hace unos 11.700 años) el clima se volvió lo suficientemente estable y cálido para permitir la agricultura [xlvi]. Además, la concentración de CO2 en la atmósfera se elevó al terminar las glaciaciones (por una causa aun desconocida), lo que resultó en una mayor productividad de las plantas [xlvii].

Aunque la agricultura haya despegado sólo después del Dryas Reciente, con el regreso de un clima cálido, sus orígenes coincidieron con este interín frío. Tradicionalmente se ha hecho una conexión, considerando que cuando mermaron las fuentes de alimentación al inicio del Dryas Reciente, los humanos buscaron alimentos alternativos, más controlables, y desarrollaron, aunque fuera de manera fortuita, la agricultura [xlviii]. Volveremos a hablar de esto en una próxima entrega. También en otras partes del mundo, por ejemplo en México, se ha propuesto una relación entre el Dryas Reciente y la aparición de la agricultura [xlix].

Domesticación en la Media Luna Fértil

La domesticación de los cereales fue un proceso que se dio, de manera independiente, en distintos lugares del mundo y en distintos momentos. El proceso de domesticación en el Levante está relativamente bien estudiado y entendido; pero esto no implica que el Levante fuera el único lugar donde, después de las glaciaciones, empezó un proceso de domesticación. En efecto, en el otro extremo de la Media Luna Fértil (la zona de tierras cultivables que se extiende desde Israel hasta el Iraq e Irán [l]), se ha encontrado en el oeste de Irán los restos de un poblado de hace doce mil años, en el que ya se estaban cultivando varias especies silvestres de cereales (cebada) y leguminosas (lentejas, guisantes). Hace 9800 años empezaron a aparecer en este poblado los primeros cereales domesticados, en primer lugar la escanda [li]. Estudios genéticos indican que los pobladores de este asentamiento iraní pertenecían a una población distinta a la del Levante [lii]. Esto demuestra que la agricultura se desarrolló, una vez dadas las condiciones, en múltiples lugares del Medio Oriente.

Otras especies domesticadas en Levante

Aparte de los cultivos fundadores, una gran variedad de otras plantas fue domesticada, poco a poco, a lo largo de finales del Mesolítico y el Neolítico. He aquí algunos.

  • Uva. La uva fue uno de los primeros frutos en ser cultivado y domesticado. Estudios genéticos indican que la separación entre la vid cultivada y la silvestre se puede haber dado hace 22.000 años (en efecto, arriba vimos que en Ohalo II, el asentamiento de hace 23.000 años, ya se utilizaba la uva), pero que durante miles de años el proceso de domesticación se quedó estancado [liii]. La vid probablemente se domesticó en el Oriente Medio, hace 6000-8000 años, y al extenderse su cultivo ocurrió mezcla con otras especies de vides [liv]. El origen de la elaboración del vino se remonta prácticamente a esta misma época: restos orgánicos en recipientes de cerámica de hace seis mil años, encontrados en la zona del Cáucaso (en Armenia y Georgia), indican que en aquel entonces ya se usaba el vino [lv]. No se sabe qué uso se dio originalmente al vino: si era social, ritual, o medicinal – tal vez todo a la vez. El hallazgo, en un asentamiento en Georgia de hace cinco mil años, de residuos de vino en un recipiente de cerámica con un probable uso ceremonial, en una construcción de posible uso ritual, indica que uno de los usos del vino pudo haber sido, en efecto, ritual [lvi].
  • Higo. Un poco antes de la domesticación de los cereales, ya se había domesticado el higo: en un asentamiento cerca de Jericó se encontraron los restos de nueve higos comestibles, datados en unos 11.200-11.400 años AdP [lvii].
  • Oliva. El olivo, el “árbol de la vida”, emblema por excelencia del área mediterráneo, está siendo utilizado por los humanos desde hace miles de años. Inicialmente se utilizaba el acebuche (olivo silvestre), y después el olivo domesticado, que tiene aceitunas más grandes. La domesticación fue un proceso complejo (entre otras cosas, el olivo es autoincompatible, o sea, las flores de un árbol requieren de polen de otro árbol de oliva para ser fertilizadas) y hubo, en distintos lugares, cruces varios con distintas especies de acebuche; pero la domesticación inicial se dio en la zona kurda, entre Siria y Turquía, hace unos seis mil años [lviii]. Los restos más antiguos de aceite de oliva fueron encontrados en Israel, en recipientes de cerámica de hace ocho mil años [lix].
  • Haba. El haba, la leguminosa más importante a nivel mundial, en una enorme cantidad de variaciones, tiene un ancestro silvestre, hoy desaparecido, que probablemente crecía en el Levante. Se encontraron semillas de esta haba silvestre en un asentamiento natufiense de hace catorce mil años, en Israel. La primera domesticación del haba documentada ocurrió al inicio del Neolítico, hace 10.200 años, también en Israel [lx].
  • Dátil. La palmera del dátil fue domesticada en el Medio Oriente hace unos siete mil años; mas no en el Levante, sino en el área del Golfo Pérsico. Tres mil años después apareció en el Norte de África, posiblemente a raíz de un proceso de domesticación independiente [lxi].

Domesticación en el resto de Asia

En el centro, sur y este de Asia se dieron domesticaciones importantes también. Así como en el Levante, hacia finales de la época de las glaciaciones ya se dieron instancias del cultivo de plantas en la actual China. En un yacimiento arqueológico en la cuenca del Río Yangtsé de hace 23.000-19.500 años, se encontraron, en piedras de amolar, residuos de cereales y tubérculos [lxii]. La domesticación ocurrió, aquí también, más tarde, en el Holoceno. Hasta en las selvas tropicales, los pobladores empezaron a practicar la agricultura desde el inicio de Holoceno [lxiii].

  • Arroz. El cultivo asiático por excelencia es el arroz (aunque también se domesticó, de manera independiente, en África [lxiv] y Sudamérica [lxv]). También dentro de Asia, hubo probablemente distintos lugares de domesticación del arroz, lo que dio origen a las principales razas del arroz: japónica en el este de Asia, indica en el sur (y aus en Bangladesh) [lxvi]. A partir de estas tres razas, se crearon posteriormente muchas más. La primera domesticación del arroz se dio en el este de la China, hace unos 13.000 años, cuando perdió su capacidad de dispersión natural de las semillas [lxvii], pero el proceso fue gradual y sólo culminó hace seis mil años [lxviii]. En las llanuras costeras del este de la China había abundante agua para el cultivo del arroz; allí, los primeros campos de arroz conocidos datan de hace 7700 años [lxix]. En la India, donde hoy en día hay (todavía) miles de razas de arroz [lxx], las primeras evidencias de arroz domesticado datan de hace 4400 años, ya en la época de las primeras ciudades [lxxi].

Estudios genéticos indican que entre las características del arroz seleccionadas activamente por los agricultores, estaban el color del arroz (el arroz silvestre tiene semillas rojas) [lxxii], un tallo corto (plantas con tallos más cortos dan más semillas) [lxxiii], calidades pegajosas (japonica) y aromáticas (indica) [lxxiv], y bordes (aristas) cortos [lxxv].

  • Mijo. Aparte del arroz, en Asia también se cultiva una multitud de cereales. El primero en ser cultivado y domesticado, fue el mijo – hoy en día utilizado como alimento para pájaros, pero en su momento importante como alimento no sólo para humanos, sino también para sus rebaños, especialmente durante el invierno. Fue domesticado hace alrededor de diez mil años, y hace unos cuatro mil años ya se había extendido por buena parte del este del continente asiático [lxxvi]. Esto fueposible en parte por la utilidad que tenía el mijo para los pastoralistas; lo que proporciona uno de los primeros ejemplos de la interrelación entre el cultivo y la ganadería [lxxvii].
  • Soja. La soja silvestre fue cultivada ya hace 9000 años en el norte de la China y hace 7000 años en Japón. La domesticación (que resultó en semillas más grandes) ocurrió hace 5000-5500 años, en distintos lugares, entre los cuales Japón [lxxviii].
  • Frutos. Varios frutos, hoy en día producidos y consumidos en toda la tierra, tienen sus orígenes en Asia. La manzana ancestral crecía en Kazakstán. La manzana doméstica, fruto de un proceso de hibridación y selección humana, apareció en Asia hace unos tres mil años, y se expandió por Eurasia mediante rutas tales como la de la seda [lxxix]. El melocotón es originario de la China, donde su domesticación empezó hace por lo menos 7500 años [lxxx]. A través de la ruta de la seda (que empezó a existir en tiempos clásicos), llegaron a Europa no sólo el melocotón y la manzana, sino muchos otros frutos y nueces: el melón (en distintas variedades), el pistacho, la nuez, y posiblemente también la cereza [lxxxi].

Blog 191027 - Revolución neolítica 2 - maiz

Domesticación en América

Mientras que en el Levante se estaban domesticando los cereales, y en Asia el arroz, en las Américas se domesticó el maíz. Y, además del maíz, se domesticaron varias especies importantes más. En los Andes, se consideran como cultivos fundadores, aparte del maíz: la calabaza, la patata, varios frijoles, la yuca, el algodón, y el chile; los primeros ya fueron cultivados hace unos diez mil años [lxxxii].

  • Maíz. Al comparar el maíz domesticado con su progenitor silvestre, teosinte, la diferencia es impactante: una hierba, en la actualidad poco atractiva (pero al inicio del Holoceno puede haber tenido semillas más grandes, más interesantes para el consumo [lxxxiii]), se convirtió en una planta con mazorcas enormes (ver imagen). La primera evidencia del cultivo del maíz data de hace 8700 años, en el sur de México [lxxxiv]. En aquel entonces, el maíz todavía estaba en vías de domesticación: empezando hace unos nueve mil años, la domesticación empezó en México pero continuó en otros lugares, llegando a las costas del Caribe hace 7300 años [lxxxv], a Panamá hace 7800-7000 años [lxxxvi] y, hace 6500 años, a Sudamérica, donde hubo un foco de ulterior domesticación en el sudoeste de la Amazonia [lxxxvii]. Hace tres mil años, el maíz se había convertido en el cultivo básico en muchas partes de Sudamérica – entre otras, en el actual Perú [lxxxviii]. Antes, hace cuatro mil años, el maíz ya había conquistado buena parte de Norteamérica: primero las zonas desérticas, pero posteriormente también – en virtud de un cambio genético – zonas con un clima más templado [lxxxix].

Lo que hizo posible la domesticación del maíz, fue, primero, una modificación genética en el teosinte, ocurrida hace unos 23.000 años: un transposón (“gen saltante”) se anidó en el gen que controla el crecimiento de la planta, de manera que, en lugar de dar origen a múltiples tallos pequeños, el gen empezó a causar el crecimiento de un solo tallo, más alto y con más granos [xc] (también se dieron otras mutaciones, de utilidad para la domesticación [xci]). Y segundo, otra modificación genética, ocurrida hace aproximadamente diez mil años, que hizo que las semillas ya no estuviesen cubiertas por una cáscara dura, como en el caso del teosinte, sino que quedaran expuestas [xcii]. A raíz de estos cambios, los humanos pudieron empezar a recolectar y cultivar las matas del teosinte modificadas.

  • Calabaza, algodón, maní (cacahuete). Restos de estas tres plantas fueron encontrados en viviendas de hace diez mil años, en Perú. La calabaza ya estuvo domesticada hace 9300 años, según fitolitos (materia silícea que se encuentra en plantas) hallados en Colombia [xciii]. El algodón fue domesticado, de manera independiente, en tres partes del mundo: no sólo en Sudamérica, sino también África y la India [xciv].
  • Yuca. Residuos en herramientas de piedra de hace más de siete mil años, encontradas en Panamá, atestiguan al uso de yuca [xcv]. La domesticación de la yuca puede haber ocurrido en la cuenca amazónica, donde también pueden haber sido domesticado – en humedales a lo largo de los ríos – el arroz [xcvi].
  • Chile. El chile (pimientos guindilla rojos) fue consumido ya hace unos diez mil años. Probablemente se domesticó en distintos momentos en lugares distintos, entre los que se encontraron la península de Yucatán [xcvii] y la región amazónica [xcviii].
  • Cacao. La domesticación del cacao es de fecha relativamente reciente. Los residuos de cacao más viejos datan de hace 5300 años; fueron hallados en la parte amazónica de Ecuador [xcix]. La fase más intensa de domesticación ocurrió hace 3600 años [c].

Conclusión

Los datos arqueológicos de los cuales disponemos hoy en día, indican que el nacimiento de la agricultura fue un proceso lento, que duró miles de años. No huno ningún “inventor” de la agricultura, una persona que domesticó los cereales y cuyos hijos ya estaban cultivando puras especies domesticadas, ningún momento en el tiempo en el que apareciera, como de la nada, la agricultura. Inclusive, es posible que la domesticación haya sido un proceso no sólo lento, sino además algo que se dio de manera fortuita. Por lo tanto, se está hablando ahora, ya no de una revolución neolítica, sino de la transición neolítica. (Cabe destacar que el arqueólogo que acuñó el término “revolución neolítica”, el australiano Vere Gordon Childe (1892-1957), estuvo influido por el marxismo [ci].)

Tampoco se puede aseverar que la agricultura haya nacido en un solo lugar. Más bien, ocurrieron en distintos lugares del planeta múltiples procesos de domesticación a la vez, de manera independiente – condicionados todos por la vuelta a un clima más cálido al inicio del Holoceno, hace algo más de diez mil años.

Esta entrega trata del desarrollo del cultivo y la agricultura. Sin embargo, no podemos olvidar que hubo otro aspecto fundamental de los albores de la agricultura: la domesticación de animales. En términos generales, los animales fueron domesticados al mismo tiempo que las especies vegetales. De esta otra gran domesticación empezaremos a hablar en la próxima entrada.

 

Esta entrada se basa en dos entradas que publiqué en mi blog, ahora cerrado, “Los tiempos del cambio”.

Nota: la foto en el encabezado de la entrada muestra la cosecha del trigo en el antiguo Egipto. Imagen de la tumba de Ineni, Tebas, Egipto; aproximadamente 1500 AdC. Crédito: Eberhard Dziobek: Das Grab des Ineni. Fuente: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ineni004.jpg

 

[i]     Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Revoluci%C3%B3n_neol%C3%ADtica.

[ii]    A set of integrated activities which affects the environment inhabited by the domesticated plant throughout its life cycle. Rindos, D., 1980. Symbiosis, instability, and the origins and spread of agriculture: a new model. Current Anthropology, 21 (6), 751-772.

[iii]   Ver: http://es.wikipedia.org/wiki/Domesticaci%C3%B3n.

[iv]   Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Cereal.

[v]    Salamini, F., Özkan, H., Brandolini, A., Schäfer-Pregl, R. y Martin, W., 2002. Genetics and geography of wild cereal domestication in the Near East. Nature Reviews Genetics, 3, 429-441. www.nature.com/nrg.

[vi]   Willcox, G., Buxo, R. y Herveux, L., 2009. Late Pleistocene and early Holocene climate and the beginnings of cultivation in northern Syria. The Holocene, 19 (1), 151-158. http://hol.sagepub.com.  Moore, A.M.T., Hillman, G.C. y Legge, A.J., 2000. Village on the Euphrates. From foraging to farming at Abu Hureyra. Oxford University Press. Pág. 376-389.  Fuller, D.Q., 2007. Contrasting patterns in crop domestication and domestication rates: recent archaeobotanical insights from the Old World. Annals of Botany, 100, 903-924. www.aob.oxfordjournals.org.

[vii] Fuller, 2007. Ver nota 6.

[viii] Salamini, F., Özkan, H., Brandolini, A., Schäfer-Pregl, R. y Martin, W., 2002. Genetics and geography of wild cereal domestication in the Near East. Nature Reviews Genetics, 3, 429-441. www.nature.com/nrg.

[ix]   Ver Wikipedia: http://es.wikipedia.org/wiki/Dehiscencia.

[x]    Gross, B.L. y Olsen, K.M., 2010. Genetic perspectives on crop domestication. Trends in Plant Science, 15 (9), 529-537. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2010.05.008.

[xi]   Ver: https://en.wikipedia.org/wiki/Domestication.

[xii] Fuller, 2007. Ver nota 6.

[xiii] Kislev, M.E., Weiss, E. y Hartmann, A., 2004. Impetus for sowing and the beginning of agriculture: Ground collecting of wild cereals. Proceedings National Academy of Sciences, 101 (9), 2692-2695. www.pnas.org.

[xiv] Moore, A.M.T., Hillman, G.C. y Legge, A.J., 2000. Village on the Euphrates. From foraging to farming at Abu Hureyra. Oxford University Press.

[xv] AdP = antes del presente. Donde posible, se utilizan fechas radiométricas calibradas, “verdaderas”, que son aproximadamente 10% más viejas que las no calibradas.

[xvi] Mercader, J., 2009. Mozambican Grass Seed Consumption During the Middle Stone Age. Science, 326 (5960), 1680-1683. https://science.sciencemag.org/content/326/5960/1680.

[xvii]          Revedin, A., Aranguren, B., Becattini, R., Longo, L., Marconi, E., Mariotti Lippi, M., Skakun, N., Sinitsyn, A., Spiridonova, E. y Svoboda, J., 2010. Thirty thousand-year-old evidence of plant food processing. Proceedings National Academy of Sciences, 107 (44), 18815-18819. www.pnas.org.

[xviii]         Mariotti Lippi, M., Foggi, B., Aranguren, B., Ronchitelli, A. y Revedin, A., 2015. Multistep food plant processing at Grotta Paglicci (Southern Italy) around 32,600 cal B.P. Proceedings National Academy of Sciences, 112 (39), 12075-12080. www.pnas.org/content/112/39/12075.

[xix] Bar-Yosef, O., 1998. The Natufian culture in the Levant, threshold to the origins of agriculture. Evolutionary Anthropology, 6 (5),159-177. Disponible en (entre otros): http://www.ucm.es/info/preh/oferta/licenciatura/documentos/Natufiense.pdf.

[xx] Nadel, D., Danin, A., Werker, E., Schick, T., Kislev, M.E.  y Stewart, K., 2004. 19,000-year-old twisted fibers from Ohalo II. Current Anthropology, 35 (4), 451-458. https://doi.org/10.1086/204303.

[xxi] Nadel, D., Grinberg, U., Boaretto, E. Y Werker, E., 2006. Wooden objects from Ohalo II (23,000 cal BP), Jordan Valley, Israel. Journal of Human Evolution, 50 (6), 644-662. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2005.12.010.

[xxii]          Nadel, D., Weiss, E., Simchoni, O., Tsatskin, A., Danin, A. y Kislev, M., 2004. Stone Age hut in Israel yields world’s oldest evidence of bedding. Proceedings of the National Academy of Sciences, 101 (17), 6821-6826. www.pnas.org/content/101/17/6821.

[xxiii]         Snir, A., Nadel, D., Groman-Yaroslavski, I., Melamed, Y., Sternberg, M., Bar-Yosef, O. y Weiss, E., 2015. The origin of cultivation and proto-weeds, long before Neolithic farming. PLoS ONE, 10 (7), e0131422. https://journals.plos.org/plosone/article/file?id=10.1371/journal.pone.0131422&type=printable.

[xxiv]         Arranz-Otaegui, A., Gonzalez Carretero, L., Ramsey, M.N., Fuller, D.Q. y Richter, T., 2018. Archaeobotanical evidence reveals the origins of bread 14,400 years ago in northeastern Jordan. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115 (31), 7925-7930. www.pnas.org/content/115/31/7925.

[xxv]          Eitam, D., Kislev, M., Karty, A. y Bar-Yosef, O., 2015. Experimental barley flour production in 12,500-year-old rock-cut mortars in southwestern Asia. PLoS ONE, 10 (7), e0133306. https://journals.plos.org/plosone/article/file?id=10.1371/journal.pone.0133306&type=printable.

[xxvi]         Weiss, E., Kislev, M. y Hartmann, A., 2006. Autonomous cultivation before domestication. Science, 312 (5780), 1608-1610. www.sciencemag.org.

[xxvii]        Kuijt, I. y Finlayson, B., 2009. Evidence for food storage and predomestication granaries 11,000 years ago in the Jordan Valley. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (27), 10966-10970. www.pnas.org.

[xxviii]       Piperno, D.R., Weiss, E., Holst, I. y Nadel, D., 2004. Processing of wild cereal grains in the Upper Palaeolithic revealed by starch grain analysis. Nature, 430, 670-673. www.nature.com/nature.

[xxix]         Salamini y otros, 2002. Ver nota 8.

[xxx]          Willcox y otros, 2009. Ver nota 6.

[xxxi]         Allaby, R., 2010. Integrating the processes in the evolutionary system of domestication. Journal of Experimental Biology, 61 (4), 935-944. www.jxb.oxfordjournals.org.

[xxxii]        Tanno, K. y Willcox, G., 2006. How fast was wild wheat domesticated? Science, 311, 1886. www.sciencemag.org.

[xxxiii]       Allaby, R.G., Stevens, C., Lucas, L., Maeda, O. y Fuller, D.Q., 2017. Geographic mosaics and changing rates of cereal domestication. Philosophical Transactions Royal Society B, 372, 20160429. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2016.0429.

[xxxiv]       Doust, A.N., Lukens, L., Olsen, K.M., Mauro-Herrera, M., Meyer, A. y Rogers, K., 2014. Beyond the single gene: How epistasis and gene-by-environment effects influence crop domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111 (17), 6178-6183. www.pnas.org/content/111/17/6178.

[xxxv]        Gross y Olsen, 2010. Ver nota 10.

[xxxvi]       Weiss, E. y Zohary, D., 2011. The Neolithic Southwest Asian founder crops: their biology and archaeobotany. Current Anthropology, 52 (S4), S237-S254. www.jstor.org/stable/10.1086/658367.

[xxxvii]      Pourkheirandish, M. y otros, 2018. On the Origin of the Non-brittle Rachis Trait of Domesticated Einkorn Wheat. Frontiers in Plant Science, 8, 2031. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.02031.

[xxxviii]     Pont, C. y otros, 2019. Tracing the ancestry of modern bread wheats. Nature Genetics, 51, 905-911. www.nature.com/articles/s41588-019-0393-z.

[xxxix]       Gross y Olsen, 2010. Ver nota 10.

[xl]   Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Vicia_ervilia.

[xli] Weiss y Zohary, 2011. Ver nota 36.

[xlii] Willcox y otros, 2009. Ver nota 6.

[xliii]          Moore y otros, 2000. Ver nota 6.

[xliv]          Moore y otros, 2000. Pág. 335, 353, 420-422. Ver nota 6.

[xlv] Willcox y otros, 2009. Ver nota 6.

[xlvi]          Gupta, A.K., 2004. Origin of agriculture and domestication of plants and animals linked to early Holocene climate amelioration. Current Science, 87 (1), 54-59.

[xlvii]         Richerson, P.J., Boyd, R. y Bettinger, R.L., 2001. Was agriculture impossible during the Pleistocene but mandatory during the Holocene? A climate change hypothesis. American Antiquity, 66 (3), 387-411.

[xlviii]        Bar-Yosef, O., 2011. Climatic fluctuations and early farming in west and east Asia. Current Anthropology, 52 (S4), S175-S193. www.jstor.org/stable/10.1086/659784.

[xlix]          Piperno, D.R., Moreno, J.E., Iriarte, J., Holst, I., Lachniet, M., Jones, J.G., Ranere, A.J. y Castanzo, R., 2007. Late Pleistocene and Holocene environmental history of the Iguala Valley, Central Balsas Watershed of Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (29), 11874-11881. www.pnas.org/content/104/29/11874.abstract.

[l]     Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Media_Luna_F%C3%A9rtil.

[li]    Riehl, S., Zeidi, M. y Conard, N.J., 2013. Emergence of agriculture in the foothills of the Zagros Mountains of Iran. Science, 341 (6141), 65-67. https://science.sciencemag.org/content/341/6141/65.

[lii]   Lazaridis, I. y otros, 2016. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536, 419-424. www.nature.com/articles/nature19310.

[liii] Zhou, Y., Massonnet, M., Sanjak, J.S., Cantu, D. y Gaut, B.S., 2017. Evolutionary genomics of grape (Vitis vinifera ssp. vinifera) domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (44), 11715-11720. www.pnas.org/content/114/44/11715.

[liv] Myles, S. y otros, 2011. Genetic structure and domestication history of the grape. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (9), 3530-3535. www.pnas.org/content/108/9/3530.

[lv] Barnard, H., Dooley, A.N., Areshian, G., Gaspary, B. y Faull, K.F., 2011. Chemical evidence for wine production around 4000 BCE in the Late Chalcolithic Near Eastern highlands. Journal of Archaeological Science, 38 (5), 977-984. https://doi.org/10.1016/j.jas.2010.11.012.  McGovern, P. y otros, 2017. Early Neolithic wine of Georgia in the South Caucasus. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (48), E10309-E10318. www.pnas.org/content/114/48/E10309.

[lvi] Kvavadze, E., Boschian, G., Chichinadze, M., Gagoshidze, I., Gavagnin, K., Martkoplishvili, I. y Rova, E., 2019. Palynological and archaeological evidence for ritual use of wine in the Kura-Araxes period at Aradetis Orgora (Georgia, Caucasus). Journal of Field Archaeology, 44, (8), 500-522. https://doi.org/10.1080/00934690.2019.1669254.

[lvii] Kislev, M.E., Hartmann, A. y Bar-Yosef, O., 2006. Early domesticated fig in the Jordan Valley. Science, 312, 1372-1374. www.sciencemag.org.

[lviii]          Besnard, G. y otros, 2013. The complex history of the olive tree: from Late Quaternary diversification of Mediterranean lineages to primary domestication in the northern Levant. Philosophical Transactions Royal Society B, 280, 20122833. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2012.2833.

[lix] Namdar, D., Amrani, A., Getzov, N. y Milevski, I., 2015. Olive oil storage during the fifth and sixth millennia BC at Ein Zippori, Northern Israel. Israel Journal of Plant Sciences, 62 (1-2), 65-74. https://doi.org/10.1080/07929978.2014.960733.

[lx]   Caracuta, V., Weinstein-Evron, M., Kaufman, D., Yeshurun, R., Silvent, J. y Boaretto, E., 2016. 14,000-year-old seeds indicate the Levantine origin of the lost progenitor of faba bean. Scientific Reports, 6, 37399. www.nature.com/articles/srep37399.

[lxi] Hazzouri, K.M. y otros, 2015. Whole genome re-sequencing of date palms yields insights into diversification of a fruit tree crop. Nature Communications, 6, 8824. www.nature.com/articles/ncomms9824.

[lxii] Liu, L., Bestel, S., Shi, J., Song, Y. y Chen, X., 2013. Paleolithic human exploitation of plant foods during the last glacial maximum in North China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110 (14), 5380-5385. https://doi.org/10.1073/pnas.1217864110.

[lxiii]          Hunt, C.O. y Rabett, R.J., 2013. Holocene landscape intervention and plant food production strategies in island and mainland Southeast Asia. Journal of Archaeological Science, 51, 22-33. https://doi.org/10.1016/j.jas.2013.12.011.

[lxiv]          Linares, O.F., 2002. African rice (Oryza glaberrima): History and future potential. Proceedings of the National Academy of Sciences, 99 (25), 16360-16365. https://doi.org/10.1073/pnas.252604599.

[lxv] Hilbert, L., Góes Neves, E., Pugliese, F., Whitney, B.S., Shock, M., Veasey, E., Zimpel, C.A. y Iriarte, J., 2017. Evidence for mid-Holocene rice domestication in the Americas. Nature Ecology & Evolution, 1, 1693-1698. www.nature.com/articles/s41559-017-0322-4.

[lxvi]          He, Z. y otros, 2011. Two evolutionary histories in the genome of rice: the roles of domestication genes. PLoS Genetics, 7 (6), e1002100. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002100.  Civáň, P., Craig, H., Cox, C.J. y Brown, T.A., 2015. Three geographically separate domestications of Asian rice. Nature Plants, 1, 15164. www.nature.com/articles/nplants2015164.

[lxvii]         Li, C., Zhou, A. y Sang, T., 2006. Rice domestication by reducing shattering. Science, 311 (5769), 1936-1939. https://science.sciencemag.org/content/311/5769/1936.

[lxviii]        Molina, J. y otros, 2011. Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (20), 8351-8356. https://doi.org/10.1073/pnas.1104686108.  Zheng, Y., Crawford, G.W., Jiang, L. y Chen, X., 2016. Rice domestication revealed by reduced shattering of archaeological rice from the lower Yangtze valley. Scientific Reports, 6, 28136. www.nature.com/articles/srep28136.  Allaby y otros, 2017. Ver nota 33.

[lxix]          Zong, Y., Chen, Z., Innes, J.B., Chen, C., Wang, Z. y Wang, H., 2007. Fire and flood management of coastal swamp enabled first rice paddy cultivation in east China. Nature, 449, 459-462. www.nature.com/articles/nature06135.  Huang, X. y otros, 2012. A map of rice genome variation reveals the origin of cultivated rice. Nature, 490, 497-501. www.nature.com/articles/nature11532.  Zuo, X. y otros, 2017. Dating rice remains through phytolith carbon-14 study reveals domestication at the beginning of the Holocene. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114 (25), 6486-6491. https://doi.org/10.1073/pnas.1704304114.

[lxx] Deb, D., 2019. Restoring rice biodiversity. Scientific American, octubre 2019, 46-53. www.scientificamerican.com/article/the-struggle-to-save-heirloom-rice-in-india.

[lxxi]          Petrie, C.A., Bates, J., Higham, T. y Singh, R.N., 2016. Feeding ancient cities in South Asia: dating the adoption of rice, millet and tropical pulses in the Indus civilisation. Antiquity, 90 (354), 1489-1504. https://doi.org/10.15184/aqy.2016.210.

[lxxii]         Sweeney, M.T., Thomson, M.J., Cho, Y.G., Park, Y.J., Williamson, S.H., Bustamante, C.D. y McCouch, S.R., 2007. Global dissemination of a single mutation conferring white pericarp in rice. PLoS Genetics, 3 (8), e133. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.0030133.

[lxxiii]        Asano, K. y otros, 2011. Artificial selection for a green revolution gene during japonica rice domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108 (27), 11034-11039. https://doi.org/10.1073/pnas.1019490108.

[lxxiv]        Gross y Olsen, 2010. Ver nota 10.

[lxxv]         Bessho-Uehara, K. y otros, 2016. Loss of function at RAE2, a previously unidentified EPFL, is required for awnlessness in cultivated Asian rice. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113 (32), 8969-8974. www.pnas.org/content/113/32/8969.

[lxxvi]        Ver: www.cam.ac.uk/research/news/millet-the-missing-piece-in-the-puzzle-of-prehistoric-humans-transition-from-hunter-gatherers-to.

[lxxvii]       Hermes, T.R., Frachetti, M.D., Doumani Dupuy, P.N., Mar’yashev, A., Nebel, A. y Makarewicz, C.A., 2019. Early integration of pastoralism and millet cultivation in Bronze Age Eurasia. Proceedings of the Royal Society B, 286, 20191273. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2019.1273.

[lxxviii] Lee, G.-A., Crawford, G.W., Liu, L., Sasaki, Y. y Chen, X., 2011. Archaeological soybean (Glycine max) in East Asia: does size matter? PLoS ONE, 6 (11), e26720. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0026720.

[lxxix]        Spengler, R.N., 2019. Origins of the apple: the role of megafaunal mutualism in the domestication of Malus and rosaceous trees. Frontiers in Plant Science, 10, 617. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00617.

[lxxx]         Zheng, Y., Crawford, G.W. y Chen, X., 2014. Archaeological evidence for peach (Prunus persica) cultivation and domestication in China. PLoS ONE, 9 (9), e106595. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0106595.

[lxxxi]        Spengler, R.N., Maksudov, F., Bullion, E., Merkle, A., Hermes, T. y Frachetti, M., 2018. Arboreal crops on the medieval Silk Road: Archaeobotanical studies at Tashbulak. PLoS ONE, 13 (8), e0201409. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0201409.

[lxxxii]       Dillehay, T.D., Rossen, J., Andres, T.C. y Williams, D.E., 2007. Preceramic adoption of peanut, squash, and cotton in northern Peru. Science, 316 (5833), 1890-1893. https://science.sciencemag.org/content/316/5833/1890.abstract.

[lxxxiii]      Piperno, D.R., Holst, I., Winter, K. y McMillan, O., 2014. Teosinte before domestication: Experimental study of growth and phenotypic variability in Late Pleistocene and early Holocene environments. Quaternary International, 363, 65-77. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2013.12.049.

[lxxxiv]      Ranere, A.J., Piperno, D.R., Holst, I., Dickau, R. y Iriarte, J., 2009. The cultural and chronological context of early Holocene maize and squash domestication in the Central Balsas River Valley, Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (13), 5014-5018. https://doi.org/10.1073/pnas.0812590106.  Piperno, D.R., Ranere, A.J., Holst, I., Iriarte, J. y Dickau, R., 2009. Starch grain and phytolith evidence for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (13), 5019-5024. https://doi.org/10.1073/pnas.0812525106.

[lxxxv]       Pohl, M.E.D., Piperno, D.R., Pope, K.O. y Jones, J.G., 2007. Microfossil evidence for pre-Columbian maize dispersals in the neotropics from San Andrés, Tabasco, Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (16), 6870-6875. https://doi.org/10.1073/pnas.0701425104.

[lxxxvi]      Dickau, R., Ranere, A.J. y Cooke, R.G., 2007. Starch grain evidence for the preceramic dispersals of maize and root crops into tropical dry and humid forests of Panama. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104 (9), 3651-3656. https://doi.org/10.1073/pnas.0611605104.

[lxxxvii]     Kistler, L. y otros, 2018. Multiproxy evidence highlights a complex evolutionary legacy of maize in South America. Science, 362 (6420), 1309-1313. https://science.sciencemag.org/content/362/6420/1309.

[lxxxviii]    Finucane, B.C., 2009. Maize and sociopolitical complexity in the Ayacucho Valley, Peru. Current Anthropology, 50 (4), 535-545. https://doi.org/10.1086/599860.

[lxxxix]      Swarts, K. y otros, 2017. Genomic estimation of complex traits reveals ancient maize adaptation to temperate North America. Science, 357, 512-515. http://science.sciencemag.org/content/sci/357/6350/512.full.pdf.

[xc] Studer, A., Zhao, Q., Ross-Ibarra, J. y Doebley, J., 2011. Identification of a functional transposon insertion in the maize domestication gene tb1. Nature Genetics, 43, 1160-1163. www.nature.com/articles/ng.942.

[xci] Dermastia, M., Kladnik, A., Dolenc Koce, J. y Chourey, P.S., 2009. A cellular study of teosinte Zea mays subsp. parviglumis (Poaceae) caryopsis development showing several processes conserved in maize. American Journal of Botany, 96 (10), 1798-1807. www.jstor.org/stable/27733518.

[xcii]          Wang, H., Studer, A.J., Zhao, Q., Meeley, R. y Doebley, J.F., 2015. Evidence that the origin of naked kernels during maize domestication was caused by a single amino acid substitution in tga1. Genetics, 200 (3), 965-974. https://doi.org/10.1534/genetics.115.175752.

[xciii]         Dillehay y otros, 2007. Ver nota 82.

[xciv]         Palmer, S.A. y otros, 2012. Archaeogenomic evidence of punctuated genome evolution in Gossypium. Molecular Biology and Evolution, 29 (8), 2031-2038. https://doi.org/10.1093/molbev/mss070.

[xcv]          Dickau y otros, 2007. Ver nota 86.

[xcvi]         Hilbert y otros, 2017. Ver nota 65.

[xcvii]        Aguilar‐Meléndez, A., Morrell, P.L., Roose, M.L. y  Kim, S.-C., 2009. Genetic diversity and structure in semiwild and domesticated chiles (Capsicum annuum; Solanaceae) from Mexico. American Journal of Botany, 96 (6), 1190-1202. https://doi.org/10.3732/ajb.0800155.

[xcviii]       Hilbert y otros, 2017. Ver nota 65.

[xcix]         Zarrillo, S. y otros, 2018. The use and domestication of Theobroma cacao during the mid-Holocene in the upper Amazon. Nature Ecology & Evolution, 2, 1879-1888. www.nature.com/articles/s41559-018-0697-x.

[c]    Cornejo, O.E. y otros, 2018. Population genomic analyses of the chocolate tree, Theobroma cacao L., provide insights into its domestication process. Communications Biology, 1, 167. www.nature.com/articles/s42003-018-0168-6.

[ci]   Ver: https://en.wikipedia.org/wiki/V._Gordon_Childe.

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