El ocaso de los neandertales (1): Llegan los humanos

Durante decenas de miles de años, los neandertales – los primos más cercanos de nuestra especie, Homo sapiens – eran los reyes de las praderas y selvas de Europa y Asia occidental. Hasta que, un día hace aproximadamente 45.000 años, aparecieran los primeros sapiens en su territorio. A los pocos miles de años, los neandertales habían desparecido de la faz de la tierra. ¿Qué pasó?

En los últimos posts hemos descrito lo que, hasta la fecha, sabemos de los neandertales y su modo de vivir y pensar. En el presente post y los siguientes hablaremos de las posibles causas de su desaparición cuando llegaron los humanos. (El término “humanos” se refiere a los Homo sapiens anatómica y culturalmente modernos, o sea nuestra especie, que a partir de hace alrededor de 50.000 años empezó su migración desde el Levante mediterráneo a Europa.)

Los neandertales, así como los primeros humanos, vivieron durante un período que se denomina el Paleolítico. Los arqueólogos utilizan este término para referirse a la época de las primeras herramientas de piedra. Los albores del Paleolítico se remontan a tiempos remotos (hace más de dos millones de años), cuando los primeros homínidos empezaron a cortar piedras para utilizarlas como herramientas. Para el tema de este post nos interesan las últimas fases del Paleolítico: el Paleolítico Medio y el Paleolítico Tardío o Superior. De estas dos fases, la primera corresponde (en Europa) a la época de los neandertales, y la segunda a la de los humanos modernos. Así que, si se dice que alguna herramienta encontrada en una excavación arqueológica es del Paleolítico Superior, esto quiere decir que se considera que fue producida por humanos, y si se habla del Paleolítico Medio, se implica una relación con los neandertales.

Lo que nos interesa es cómo fue la transición del Paleolítico Medio al Superior. ¿Qué ocurrió? ¿Cómo fue el crepúsculo de los neandertales, y la entrada de los humanos en Europa? ¿Fue un proceso de lucha entre las dos especies, terminando en la aniquilación de los neandertales? ¿O fue más bien un proceso de un reemplazo gradual? Dedicaremos algunos posts a contestar estas preguntas. Empezaremos revisando qué sabemos acerca de los tiempos: cuándo entraron en Europa los primeros humanos, cuándo y dónde se encontraron con los neandertales, y dónde y cuándo ocurrió el ocaso de los neandertales.

Llegan los humanos

Los humanos tardaron bastante en entrar en Europa. Sabemos que empezaron a salir de África hace unos 100.000 años (ver mi post del 10 octubre 2015), y recientemente se estableció que pueden haber llegado a la actual China hace 80.000 años o inclusive antes[1]; pero algo impidió que entraran en Europa. Ese “algo” puede haber sido los neandertales, que estaban asentados ya en el Levante mediterráneo y probablemente no vieron con buenos ojos a que los recién llegados se asentaran en sus cotos de caza.

Pero en cierto momento hubo suficiente cantidad, o superioridad, de los humanos para lograr adentrarse primero en el Levante y después en Europa. Esto ocurrió hace unos 45.000 años, juzgando los restos fósiles humanos encontrados en Europa.

Pruebas directas de la primera presencia de humanos en Europa, en la forma de huesos atribuibles a nuestra especie, son escasas. El hueso humano más viejo encontrado hasta la fecha en Europa, y datado seguramente, es una maxila hallada en el sur de Inglaterra, que tiene una edad de entre 41.500 y 44.200 años. Esto implica que, para aquel entonces, los humanos ya deben haber poblado grandes partes de Europa (ver el mapa)[2]. Pero los neandertales todavía no habían desaparecido. (¿Cómo habrían coexistido las dos especies? De esto hablaremos más abajo.)

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Otros restos humanos antiguos son los que se encontraron en la cueva de Cioclovina (Romanía): fragmentos craneales con una edad de 33.500 años[3]; y huesos humanos hallados en la Crimea, al norte del Mar Negro, que tienen una edad de 31.900 años[4].

Donde no se hallaron restos humanos (lo que es lo más común), se ha utilizado los objetos encontrados en los yacimientos arqueológicos como indicación de la presencia de los humanos. En particular, se considera que los objetos de tipo Proto-Auriñaciense y Auriñaciense (ver abajo) fueron elaborados por humanos. Otra industria que parece estar relacionada a los humanos es la industria Bohunicense de Europa centro-sureste (Bulgaria, Polonia y áreas aledañas), que data de hace 40.000 a 48.000 años y reflejaría la primera entrada de los humanos en Europa. En Europa oriental (el sur de Rusia), se encontraron objetos relacionados a humanos de 42.000-45.000 años de edad. En Europa centro-occidental, el Proto-Auriñaciense y el Auriñaciense, las industrias relacionadas a los humanos, aparecieron hace 42.000-44.000 años (España) y 38.000-40.000 años (Alemania). Da la impresión que hubo dos rutas por las que los humanos colonizaron Europa: una, por los Balcanes; y otra, por las tierras al norte del Mar Negro[5].

También se han utilizado conchas marinas perforadas, probablemente utilizadas como adornos personales, para datar la llegada de los humanos. Estas conchas son típicas de las culturas humanas (ver mi post del 13 junio 2015), y se pudieran utilizar como indicador de la expansión humana. Las conchas perforadas más viejas encontradas en el Levante y el sur de Europa datan de hace 35.000-40.000 años. Esto dan una indicación de cuándo habían llegado los humanos a aquellas tierras[6].

La colonización de Europa por los humanos parece haber sido un proceso gradual, más que una invasión abrupta. Los humanos tardaron 5000 años, o sea, desde unos 46.000 hasta 41.000 años antes del presente, para llegar al oeste de Europa (con una tasa de migración promedio de 0,4 km/año)[7].

Tecnocomplejos marcan la transición

Muchos hallazgos arqueológicos son de herramientas, no de los restos óseos de los individuos que las produjeron. Esto implica que al encontrar alguna herramienta lítica no siempre se puede decir quién fue el responsable de su elaboración: en el caso nuestro, si fue un neandertal o un humano. Esto dificulta entender cómo fue el proceso de desplazamiento de los neandertales por los humanos: si no sabemos quién produjo las herramientas encontradas en algún lugar, no podremos determinar si este lugar fue habitado, cuando aquellas herramientas se produjeron, por humanos o neandertales.

Pero por fortuna hay ciertas formas de herramientas, y técnicas para producirlas, que se pueden atribuir con bastante certeza a unos u otros. En mi post del 23 abril 2016 hablamos ya del Musteriense, que es una tecnocomplejo (también dicho complejo tecnológico-estilístico o tecno-cultural) típico de los neandertales, lo que sabemos por la edad (anterior a la salida de los humanos de África) y por haber encontrado, asociados a herramientas musterienses, restos óseos de neandertales (y nunca de humanos).

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Para la época de la entrada de los humanos en Europa se han identificado múltiples tecnocomplejos. Veamos cuáles son, y si es posible asociarlos a alguna de las dos especies.

Uluzziense

Veamos en primer lugar el Uluzziense. Este es un tecnocomplejo que se ha encontrado sólo en Italia y en algunas cuevas en Grecia. Es más joven que el Musteriense, que está relacionado a los neandertales, y más viejo que las industrias líticas del Paleolítico Superior que, tal como vimos arriba, está asociado a los humanos. El Uluzziense se caracteriza por una gran variedad de formas de herramientas líticas – una variedad más grande que la del Musteriense –, con algunas formas típicas, tales como hojas en forma de medialuna. En su inicio, el Uluzziense contenía también lascas producidas por la técnica levallois, que se utilizó mucho en el Musteriense. Por otro lado, en el conjunto de objetos del Uluzziense también se encuentran objetos de hueso y objetos con fines ornamentales, tales como conchas marinas perforadas y cuentas[8], que se consideran típicas de los humanos. En otras palabras: el Uluzziense contiene elementos neandertales así como humanos. Es una típica industria transicional.

La gran pregunta es: ¿quiénes son los que produjeron el Uluzziense: los neandertales o los humanos? El Uluzziense apareció hace 45.000 años, y desapareció hace 39.500[9] – o sea, coincidió con la llegada de los humanos a Europa. Inicialmente se pensó en los neandertales[10], que estaban cambiando sus herramientas y la manera de vivir, tal vez debido a un cambio climatológico[11]; además, dos dientes encontrados en un yacimiento Uluzziense fueron interpretados como pertenecientes a un neandertal. Sin embargo, un estudio posterior identificó los dientes como humanos[12], y por lo tanto el Uluzziense fue atribuido en su totalidad a los humanos en lugar de los neandertales. Sin embargo, la situación no es tan inequívoca: recientemente se concluyó que la semejanza del Uluzziense temprano y el Musteriense sugiere que ambos pueden estar relacionados a los neandertales, mientras que, juzgando los dos dientes, el Uluzziense medio-tardío pudiera ser obra de los humanos[13]. Así que, por lo menos en el caso del Uluzziense, la misma industria parece estar relacionada a las dos especies.

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Auriñaciense

El tecnocomplejo del Auriñaciense (también llamado Auriñacense o Ariñacense), por otro lado, está firmemente conectado con los primeros humanos que llegaron a Europa. Se caracteriza por puntas de hueso o de cuerno con ranuras cortadas en la parte inferior. Sus herramientas de sílex (una roca silícea) incluyen hojitas y láminas finas. Los individuos de esta cultura produjeron también arte rupestre, por ejemplo los grabados de animales en Aldène o las pinturas en la cueva de Chauvet en el sur de Francia. Se ha encontrado los restos óseos de humanos junto a artefactos auriñacienses, lo que indica que esta industria es obra de los humanos. También la sofisticación y la auto-consciencia que se demuestran en el trabajo han llevado a los arqueólogos a considerar que los fabricantes de los artefactos auriñacienses fueron los primeros humanos modernos en Europa[14].

La asociación más clara entre la industria del Auriñaciense y los humanos es proporcionada por el hallazgo, en la cueva Mladec (República Checa), de los restos óseos de cinco o más individuos humanos, fechados en por lo menos 31.000-32.000 años antes del presente, en un entorno auriñaciense [15].

La sofisticación de las herramientas implica que su elaboración debe haber sido laboriosa. Se ha propuesto que la transición de las industrias neandertales a las humanas conllevó un aumento importante del tiempo necesario para producir herramientas[16].

Proto-auriñacense

De un tecnocomplejo transicional al Auriñaciense, el Proto-Auriñaciense, no se sabía con seguridad quién era responsable de esta: los primeros humanos, o los neandertales (tal vez influidos por los humanos). Sin embargo, los hallazgos de dientes humanos conjuntamente con herramientas protoauriñacienses en el norte de Italia, datados en 41.000 años del presente, indican que el Proto-Auriñaciense es obra de los humanos, no de los neandertales[17]. El Proto-Auriñaciense parece estar relacionado con el Ahmarense, un tecnocomplejo humano del Levante mediterráneo; pero no está claro si los primeros humanos en llegar a Europa se trajeron el Ahmarense, convirtiéndolo en el Proto-Auriñaciense[18].

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Châtelperroniense & influencia humana

El Châtelperroniense, un tecnocomplejo que ha suscitado unas cuantas discusiones, ilustra cómo puede haber sido la interacción entre los neandertales y los recién llegados humanos.

Este tecnocomplejo se conoce de Francia y el norte de España. Se ha encontrado restos óseos de neandertales asociados a herramientas del Châtelperroniense, y las dataciones disponibles arrojan edades de desde 44.000 a 40.000 años[19], dejando abierta la posibilidad de un inicio anterior a este período, y una terminación posterior. En comparación con los otros tecnocomplejos de los que hablamos, coincide con la última fase del Musteriense (que corresponde a los neandertales), y es anterior al Auriñaciense (atribuida a los humanos). Se caracteriza por una industria lítica muy avanzada en comparación con el Musteriense, ya que combina la presencia de puntas características, llamadas de Châtelperron, con herramientas parecidas a las del Paleolítico Superior (o sea, típicas de los humanos) como raspadores, hojitas, herramientas de hueso y ornamentos. El cuchillo o punta de Châtelperron consiste de una lámina de roca con una punta aguda y desviada. Uno de sus lados tiene por lo general un dorso curvo[20].

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El tecnocomplejo del Châtelperroniense es transicional entre las industrias claramente neandertales y las típicas de los humanos. Era el producto de la actividad de los neandertales, en una época en la que estaban llegando a Europa los primeros humanos. La pregunta, entonces, es la siguiente: ¿es el Châtelperroniense una industria que los neandertales desarrollaron de manera independiente, o se copiaron de alguna manera de los humanos?

Se han esgrimido argumentos a favor de ambas hipótesis. Se ha planteado que se puede explicar el desarrollo del Châtelperroniense como un proceso propio de los neandertales, refutando la idea que todo avance tecnológico-cultural de los neandertales sólo puede ser explicado como el resultado de influencia de los humanos[21]. Por otro lado, varios autores hablan de un proceso de aculturación, o sea, aprendizaje por imitación: los neandertales imitando la tecnología y la cultura que vieron en los grupos de humanos que colonizaron Europa[22]. Un modelo ligeramente distinto se refiere a emulación en lugar de mera imitación: o sea, imitación con adaptación a las necesidades de los neandertales[23].

Otros inclusive consideran que los que produjeron las herramientas del Châtelperroniense fueron los humanos, no los neandertales[24] – a pesar de los restos óseos de neandertales encontrados junto a objetos châtelperronienses. Por ejemplo, es posible que algunos neandertales les hayan robado ciertos objetos a los humanos.

Por los momentos parece que la hipótesis de la aculturación es la más acertada. En un estudio publicado recientemente[25] se argumenta que, aunque el Châtelperroniense tenga raíces en el Musteriense y sea la obra de los neandertales, es suficientemente distinto del Paleolítico Medio para ser clasificado como una industria del Paleolítico Superior, o sea, afín a las industrias humanas. Herramientas líticas châtelperronienses encontradas en la cueva de Quinçay (Francia) incluyen hojitas retocadas que se asemejan a las encontradas en el Proto-Auriñaciense, pero se produjeron de una manera diferente. Es posible que la idea de hojitas retocadas puede haberse difundido desde el área donde los humanos producían la industria Proto-Auriñaciense, hasta llegar a Quinçay y otros lugares donde los neandertales estaban produciendo herramientas del tipo Châtelperroniense. La transmisión de la forma de ese producto final deseado puede haber ocurrido sin la transmisión de su proceso de fabricación. Esto apuntaría hacia un bajo grado de relaciones sociales entre estos grupos.

Coexistencia

Cuando los humanos colonizaron Europa, ya habitada por los neandertales, había regiones en las cuales ambas especies coexistieron. Durante esa época los glaciares estaban cubriendo buena parte del norte de Europa, y los neandertales se habían desplazado hacia el sur de Europa cuando ocurrió el influjo de los humanos hacia la misma zona, así que contactos entre las dos especies eran casi inevitables[26]. Tal como vimos arriba, tal vez no haya habido mucha interacción, pero lo suficiente para que los neandertales se copiaran ciertas tecnologías de los humanos y, ¿quién sabe?, los humanos se hayan copiado ciertas cosas de los neandertales. (Inclusive hubo casos de apareamiento entre los dos grupos: de esto hablaremos en un próximo post.)

Los últimos objetos conocidos de la industria musteriense (la que está asociada estrechamente con los neandertales) han sido datados en entre 41.030 y 39.260 años antes del presente[27]. El hueso humano más viejo encontrado hasta la fecha en Europa, es la maxila hallada en Inglaterra, que – tal como vimos arriba – tiene una edad de entre 41.500 y 44.200 años. Por lo tanto, hubo un solape de varios miles de años, durante los cuales los humanos y los neandertales se pueden haber encontrado, copiado entre si, y mezclado.

En varias partes de Europa se puede haber dado tal coexistencia. Tal como se muestra en el mapa, los neandertales y los humanos parecen haber coexistido en Francia, el norte de Italia, el norte de España, y Europa suroriental: según las últimas determinaciones de las edades, las primeras culturas humanas (el Auriñaciense y el Proto-Auriñaciense) aparecieron en toda esta área hace 41.000-42.000 años, mientras que las últimas culturas neandertales (el Musteriense, y el Châtelperroniense en Francia y parte del Uluzziense en Italia) duraron hasta hace alrededor de 40.000 años[28]. Sin embargo, en algunas cuevas del norte de España el Musteriense continuó hasta hace 39.000 años[29].

En la cueva de Vindija en Croacia se encontraron los restos de neandertales entre los más jóvenes hallados hasta la fecha. Se les determinó una edad de 32.000-33.000 años sin calibrar[30], lo que arroja una edad calibrada de alrededor de 38.000 años[31] (todas las edades mencionadas en esta serie de posts son edades calibradas, a no ser que se indique lo contrario). Los materiales que estos últimos neandertales utilizaron para sus herramientas líticas se parecen a los de los humanos[32], lo que sugiere cierto intercambio cultural y, por lo tanto, coexistencia.

Otro ejemplo de posible coexistencia, y hasta alternancia, de las dos especies lo tenemos del centro de la Francia. En la cueva de Châtelperron (que dio su nombre al Châtelperroniense) se encontraron en una capa de sedimento varias herramientas de piedra del tipo Auriñaciense, relativamente sofisticadas y características de los primeros humanos en Europa. Por debajo de esta capa, en sedimentos más antiguos, y también por encima de la capa, en sedimentos más jóvenes, se encontraron herramientas más simples, del tipo Châtelperroniense. Esto sugiere que la cueva fue ocupada durante cierto tiempo por neandertales, después por humanos, y al final de nuevo por neandertales[33]. La datación de restos óseos encontrados junto a estas herramientas indica que todo esto habría ocurrido hace 36.000-41.000 años. Si de verdad hubo tal alternancia, es probable que haya ocurrido alguna interacción entre las dos especies, y quizás cierta mezcla. Alternativamente, es posible que la cueva haya sido ocupada sucesivamente por distintos grupos de neandertales, algunos de los cuales estaban influidos por la cultura de los humanos. Puesto que no se encontraron restos óseos en la cueva, no podemos determinar cuál de las dos hipótesis es la correcta; pero ambas apuntan a la coexistencia de los últimos neandertales y los primeros humanos europeos.

Los últimos neandertales

Toda esta información, tanto la obtenida de hallazgos de restos óseos como la deducida de las herramientas encontradas, nos permite entender mejor cuándo y dónde se dio el ocaso de los neandertales.

Tal como vimos arriba, grandes partes del sur y centro de Europa fueron colonizadas más o menos rápidamente por los humanos. Allí se dio cierta interacción con los neandertales que vivían en esas zonas. La coexistencia de las dos especies probablemente no duró tanto tiempo: antes se pensó que pudo haber durado más de 5000 años, pero los métodos más modernos utilizados no arrojaron edades más jóvenes de 39.000 años para los últimos neandertales – así que el solape entre humanos y neandertales posiblemente no duró más que un par de miles de años.

Pero unos cuantos grupos de neandertales se quedaron fuera de las áreas colonizadas por los humanos. Tal vez se habían retirado allá ante el avance de los humanos, o tal vez ya estaban viviendo allí desde hacía mucho tiempo. El refugio neandertal mejor conocido es la península ibérica, pero también hubo otros refugios, especialmente en el este de Europa.

La península ibérica, en particular la parte al sur del río Ebro, es considerada uno de los últimos refugios de los neandertales. Allí no hubo presencia, o sea competencia, de los humanos, hasta después de la desaparición de los neandertales[34].

No está del todo claro cuando ocurrió la desaparición de los neandertales en la península ibérica. Si solamente se consideran aquellos yacimientos arqueológicos con restos óseos de neandertales seguramente datados (utilizando las últimas técnicas de limpieza de las muestras y de medición), se obtiene una edad de 45.000-47.000 años para los últimos neandertales, en la localidad de El Salt (provincia de Alicante, España). Esto sería inclusive antes de la aparición de los humanos en Europa[35]. Asimismo, huesos de neandertales provenientes de otros dos yacimientos tardíos, Jarama VI (provincia de Guadalajara) y Zafarraya (Málaga), inicialmente datados en unos 36.000 años, fueron re-datados en 45.000 años. Estos nuevos datos implican que también en otros casos, las edades jóvenes medidas para los últimos neandertales en la península ibérica son susceptibles a una revisión al alza[36].

En la cueva de Pego do Diabo (cerca de Lisboa, Portugal) se determinó que la desaparición de los neandertales ocurrió alrededor de hace 37.000 años, o antes. Una implicación de esto es que los restos óseos de un niño de hace 30.000 años, encontrados en la localidad también portuguesa de Lagar Velho y que muestran características neandertales tanto como humanas, apuntarían a la presencia prolongada (de por lo menos 7000 años, si las dataciones son correctas) de una población híbrida en la zona, resultado de mezcla entre las dos especies[37].

Probablemente fue en Gibraltar que los neandertales de la península ibérica lograron mantenerse más tiempo. Allí se ha encontrado, en la cueva de Gorham, artefactos neandertales datados en entre 33.000 y 24.000 años antes del presente[38], aunque otros autores prefirieron limitarse a una edad de 32.000-33.000 años[39]. Las últimas técnicas de datación suelen arrojar, como vimos, edades más viejas, pero para las muestras de Gibraltar no se pudo obtener una edad revisada y por lo tanto no sabemos cuándo exactamente se extinguieron los neandertales ibéricos.

Aparte de la península ibérica, parece que hubo algunos otros refugios en los cuales los neandertales hayan podido sobrevivir después de la llegada de los humanos. Por ejemplo, se hallaron en Rusia, en las faldas de los Urales, cerca del círculo polar, herramientas líticas que se parecen a la industria Musteriense, típica de los neandertales. Estas herramientas tienen una edad de 31.000-34.000 años, lo que sugiere que un grupo de neandertales puede haber sobrevivido en aquella zona, a pesar de las condiciones climatológicas adversas, aisladas de las poblaciones humanas que en grandes partes de Europa ya habían reemplazado a los neandertales[40].

En algún momento se pensó que los neandertales pudieron haber sobrevivido en el Cáucaso norte hasta hace unos 30.000 años, pero la nueva datación de los huesos neandertales más recientes en la cueva de Mezmaiskaya arroja una edad de 39.700 años[41].

Conclusión

Los humanos entraron en Europa desde hace unos 45.000 años, ocupando el centro y el sur del continente dentro de un par de miles de años, llegando hasta las islas británicas. De los grupos de neandertales que se encontraron en estas zonas, algunos tal vez se retiraron ante el avance de los humanos, pero otros se quedaron y de una manera u otra coexistieron con los humanos, copiándose sus técnicas y arte, y probablemente apareándose de vez en cuando con ellos.

En las zonas colonizadas por los humanos, los neandertales desaparecieron hacia alrededor de 39.000 años antes del presente. Los neandertales que se habían refugiado más allá de estas zonas, resistieron más tiempo antes de desaparecer: en Gibraltar, hasta por lo menos hace 33.000 años (pero esa edad no es del todo confiable, y probablemente es más vieja), y en los Urales hasta hace 31.000 a 34.000 años.

Esto sugiere que, en ciertas zonas remotas, los neandertales pueden haberse mantenido por miles de años después de la llegada de los humanos a Europa. Al final, los humanos llegaron también a esas zonas remotas, pero al parecer fue después de la desaparición de los neandertales. ¿Por qué tardaron tanto los humanos en completar la colonización de Europa? ¿Acaso fue por no lograr entrar en las zonas habitadas por los últimos neandertales? Por los momentos no lo sabemos, pero tal vez logremos responder esta pregunta en un futuro no demasiado distante.

Pero al final sucumbieron todos los neandertales, ante los invasores o por otras causas. ¿Qué hizo que aquella especie exitosa desapareciera? ¿Acaso no lograron adaptarse al cambio en su entorno ocasionado por la llegada de un competidor temible? En el próximo post revisaremos las hipótesis formuladas al respecto, e intentaremos llegar a una conclusión no necesariamente definitiva, pero por lo menos que honre nuestro conocimiento actual acerca del ocaso de los neandertales.

 

Nota: la foto en el encabezado del post muestra una comparación entre un cráneo neandertal (izquierda) y otro, de los primeros humanos en entrar en Europa (hombre de Cro-Magnon; derecha).  Crédito: Institución Smithsonian. Fuente: http://truthbook.com/urantia-book/paper-80-andite-expansion-in-the-occident.

 

[1]    Liu, W. y otros, 2015. The earliest unequivocally modern humans in southern China. Nature, 526, 696-699. www.nature.com/nature/journal/v526/n7575/full/nature15696.html.

[2]    Higham, T. y otros, 2011. The earliest evidence for anatomically modern humans in northwestern Europe. Nature, 479, 521-524. www.nature.com/nature/journal/v479/n7374/pdf/nature10484.pdf.

[3]    Soficaru, A., Petrea, C., Dobos, A. y Trinkaus, E., 2007.  The human cranium from the Pestera Cioclovina Uscata, Romania. Current Anthropology, 48 (4), 611-619. http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/519915.

[4]    Prat, S., Péan, S.C., Crépin, L., Drucker, D.G., Puaud, S.J., Valladas, H., Láznicková-Galetová, M., van der Plicht, J. y Yanevich, A., 2011. The oldest anatomically modern humans from far Southeast Europe: direct dating, culture and behavior. PLoS ONE, 6 (6), e20834. www.plosone.org/article/fetchObject.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0020834&representation=PDF.

[5]    Hoffecker, J.F., 2009. The spread of modern humans in Europe. Proceedings National Academy of Sciences, 106 (38), 16040-16045. http://intl.pnas.org/content/106/38/16040.full.pdf. Anikovich, M.V. y otros, 2007. Early Upper Paleolithic in Eastern Europe and implications for the dispersal of modern humans. Science, 315, 223-226. www.sciencemag.org/content/315/5809/223.short.

[6]    Douka, K., 2013. Exploring “the great wilderness of prehistory”: The chronology of the Middle to Upper Paleolithic transition in the northern Levant. Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte, 22, 11-40. www.geo.uni-tuebingen.de/fileadmin/website/arbeitsbereich/ufg/urgeschichte_quartaeroekologie/publikationen/GFU/2013/011-040_GFU_Mitteilungen22_2013_Web.pdf.

[7]    Mellars, P., 2006. A new radiocarbon revolution and the dispersal of modern humans in Eurasia. Nature, 439, 931-935. www.nature.com/nature/journal/v439/n7079/abs/nature04521.html.

[8]    Douka, K., Higham, T.F.G., Wood, R., Boscato, P., Gambassini, P., Karkanas, P., Peresani, M. y Ronchitelli, A.M., 2014. On the chronology of the Uluzzian. Journal of Human Evolution, 68, 1-13. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248414000074.

[9]    Douka y otros, 2014. Ver nota 8.

[10]  Peresani, M., 2008. A new cultural frontier for the last Neanderthals: The Uluzzian in northern Italy. Current Anthropology, 49 (4), 725-731. http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/588540.

[11]  Riel-Salvatore, J., 2010. A niche construction perspective on the Middle-Upper Paleolithic transition in Italy. Journal of Archaeological Method and Theory, 17 (4), 323-355. http://link.springer.com/article/10.1007/s10816-010-9093-9.

[12]  Benazzi, S. y otros, 2011. Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour. Nature, 479, 525-528. www.nature.com/nature/journal/v479/n7374/pdf/nature10617.pdf.

[13]  Peresani, M., Cristiani, E. y Romandini, M., 2016. The Uluzzian technology of Grotta di Fumane and its implication for reconstructing cultural dynamics in the Middle-Upper Palaeolithic transition of Western Eurasia. Journal of Human Evolution, 91, 36-56. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248415002523.

[14]  Ver: https://en.wikipedia.org/wiki/Aurignacian.

[15]  Ver: https://en.wikipedia.org/wiki/Aurignacian.

[16]  Kuhn, S.L. y Stiner, M.C., 1998. The earliest Aurignacian of Riparo Mochi (Liguria, Italy). Current Anthropology, 39 (S1), 175-189. www.journals.uchicago.edu/doi/pdfplus/10.1086/204694.

[17]  Benazzi, S. y otros, 2015a. The makers of the Protoaurignacian and implications for Neandertal extinction. 5th Annual Meeting European Society for the study of Human Evolution, abstracts, 47. Benazzi, S. y otros, 2015b. The makers of the Protoaurignacian and implications for Neandertal extinction. Science, 348, 793-796. www.sciencemag.org/content/348/6236/793.abstract.

[18]  Kadowaki, S., Omori, T. y Nishiaki, Y., 2015. Variability in Early Ahmarian lithic technology and its implications for the model of a Levantine origin of the Protoaurignacian. Journal of Human Evolution, 82, 67-87. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248415000500.

[19]  Higham, T. y otros, 2014. The timing and spatiotemporal patterning of Neanderthal disappearance. Nature, 512, 306-309. www.nature.com/nature/journal/v512/n7514/full/nature13621.html.

[20]  Ver: http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/2014/08/chatelperroniense.html. Ver también: http://archaeology.about.com/od/upperpaleolithic/qt/Chatelperronian-Guide.htm; y https://en.wikipedia.org/wiki/Ch%C3%A2telperronian.

[21]  D’Errico, F., Zilhão, Julien, M., Baffier, D. y Pelegrin, J., 1998. Neanderthal acculturation in western Europe? A critical review of the evidence and its interpretation. Current Anthropology, 39 (S1), 1-44. www.journals.uchicago.edu/doi/pdfplus/10.1086/204689.

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