Los neandertales (1): ¿Quiénes eran?

Durante decenas de miles de años, los neandertales – los primos más cercanos de nuestra especie, Homo sapiens – eran los reyes de las praderas y selvas de Europa y Asia occidental. Hasta que, un día hace tal vez 45.000 años, aparecieran los primeros sapiens en su territorio. A los pocos miles de años, los neandertales habían desparecido de la faz de la tierra. ¿Qué pasó? ¿Qué hizo que aquella especie exitosa sucumbiera ante los invasores? ¿Acaso no lograron adaptarse al cambio en su entorno ocasionado por la llegada de un competidor temible?

En esta serie de posts, de la que el presente post es el primero, nos ocuparemos de los neandertales y de las posibles causas de su desaparición cuando llegaron los humanos. Empezaremos hablando de quiénes eran los neandertales, cómo vivían, y qué pensaban. En unos posts siguientes consideraremos su ocaso cuando llegaron los humanos, y las posibles causas. (El término “humanos” se refiere en esta serie de posts a los Homo sapiens anatómica y culturalmente modernos que, a partir de hace alrededor de 50.000 años, empezaron su migración desde el Levante mediterráneo a Europa.)

Y, ¿por qué no?, al final de este post nos preguntaremos si algún día podremos clonar a un neandertal.

Nuestros primos

En la actualidad somos nosotros los únicos representantes del género Homo. Sin embargo, hace poco tiempo, sólo unas decenas de miles de años, teníamos varios congéneros. Llamémoslos nuestros “primos”. Los más famosos son los neandertales. Pero hubo varios más, de los cuales conocemos a la fecha los denisovanos y el hombre de Flores.

El hombre de Neandertal, Homo neanderthalensis, es el primer ancestro de nuestra especie cuyos restos fósiles se encontraron. Los primeros fósiles fueron hallados en Engis (Bélgica), en 1829. Le siguen los de Gibraltar, en 1848, pero no se reconoció el significado de estos dos descubrimientos hasta después de que se diera a conocer el famoso hallazgo de un cráneo y algunos huesos, llamado Neandertal 1. Este hallazgo se produjo en 1856 en Alemania, cerca de Düsseldorf en el valle del río Düssel, que en ese lugar se llama valle de Neander (en alemán Neandertal)[1]. En 1864, estos fósiles fueron reconocidos como los restos de una especie desaparecida de nuestro género, Homo, y les fue asignado formalmente el nombre de Homo neanderthalensis[2]. Con esto nació la ciencia de la paleoantropología, que estudia los homínidos ahora desaparecidos.

Físicamente, los neandertales se parecían a nosotros en términos de estatura y tamaño del cerebro, pero hay unas cuantas diferencias[3]. En primer lugar, los neandertales eran más robustos que nosotros, con un tórax más cilíndrico que el nuestro. Se considera que esta característica era una adaptación al frío[4]. Como consecuencia, los neandertales pesaban más que los humanos: mientras que los humanos varones pesan en promedio 68 kg y las hembras 57 kg, los varones neandertales pesaban, en promedio, 76 kg y las hembras 65 kg[5]. Pero su estatura era parecida a la de los humanos de aquellos tiempos, ya que medían entre 164 y 168 cm (varones), y entre 152 y 156 cm (hembras) [6].

Blog 1603XX - Esqueleto y recreación de neandertal

Según estudios genéticos, los neandertales tenían la tez blanca, por lo menos en el norte de Europa donde la luz del sol es escasa, y el color de su pelo puede haber variado entre marrón y rojizo. Sus ojos pueden haber sido marrones[7]. Pero hasta la fecha se han estudiado los genes de pocos neandertales y es muy probable que la variabilidad de colores de pelo, ojo y piel puede haber sido grande. Por ejemplo, es probable que los neandertales del Mediterráneo hayan lucido distintos a los del norte.

La musculatura de los neandertales estaba muy desarrollada. Los machos tenían el húmero (el hueso más largo del brazo), especialmente el del brazo derecho, tan robusto que su musculatura debe haber sido impresionante. La asimetría en la musculatura entre los dos brazos ha sido atribuida al manejo de lanzas utilizando el brazo derecho[8]. Pero en el siguiente post veremos que hay otra explicación, que parece más razonable, para explicar la diferencia en musculatura entre los dos brazos.

Las piernas de los neandertales eran relativamente más cortas que las de los humanos. Esto también fue explicado como una adaptación al frío, pero se ha propuesto que más bien fue una adaptación al caminar en terrenos montañosos, donde es energéticamente más eficiente tener piernas cortas[9].

La cara de los neandertales no era tan plana como la nuestra. A diferencia de nosotros, tenían un arco supraciliar (una protuberancia por encima de los ojos) marcado, y su frente era menos vertical que la nuestra. Su mentón era más bien poco desarrollado. La cara de los neandertales se proyectaba más hacia adelante que la nuestra, no sólo por la forma de la frente, sino también por la de la mandíbula superior: mientras que, durante los primeros años de vida de los neandertales (y los Homo anteriores), esta crecía hacia adelante, la mandíbula humana más bien se encoje un poco mediante un proceso de resorción del hueso[10]. La forma de la cara neandertal es más próxima a la de las caras de los primeros Homo, mientras que la forma plana de la cara humana es un rasgo derivado, o sea que apareció hace relativamente poco tiempo[11].

También tenían los neandertales una nariz más grande que la nuestra (tanto la parte externa como la cavidad nasal)[12], lo que inicialmente se consideró como una adaptación al frío, pero posteriormente se determinó que en ambientes fríos la nariz más bien tiende a ser pequeña. Además, la cavidad nasal no es tan grande si se toma en cuenta el gran tamaño del cráneo neandertal[13]. Ahora se atribuye la nariz grande a la forma proyectada de la cara[14] o a deriva genética (cambios aleatorios)[15].

Los cráneos de los neandertales eran tan grandes como los de los humanos: su capacidad craneal era en promedio 1426 cm3, mientras que para una muestra de humanos fósiles es de unos 1478 cm3 [16]. En comparación con los humanos actuales, cuya capacidad craneal es de 900-1880 cm3, con un promedio de 1345 cm3, los neandertales tenían en promedio una mayor capacidad craneal, de 1450 cm3, con un rango de 1200-1750 cm3 [17].

Pero si se corrige la capacidad craneal por la diferencia de peso corporal (como se indicó arriba, los neandertales pesaban más que los humanos, lo que implica una capacidad craneal mayor), la capacidad craneal corregida es substancialmente menor para los neandertales. Además, el volumen orbital (o sea, de los ojos) de los cráneos neandertales es mayor que el humano, lo que por un lado implica que los neandertales tenían un sistema visual más desarrollado que los humanos, pero que por otro lado implica que quedó un menor volumen cerebral disponible para las demás actividades cognitivas. Por lo tanto, se puede aseverar que los neandertales tenían una menor capacidad cognitiva que los humanos[18].

El desarrollo cerebral de los neandertales parece haber sido diferente del nuestro: los cerebros de los neandertales eran tan grandes como los nuestros, pero su organización era un poco distinta, a partir de diferencias en el desarrollo cerebral durante los primeros años de vida. No tenemos información directa acerca de los cerebros neandertales puesto que los cerebros no se fosilizan, pero por la forma de los cráneos y las huellas dejadas en el interior del cráneo se pudo deducir que el lóbulo parietal y el cerebelo no estaban tan desarrollados en los neandertales como en nosotros. Puesto que estas áreas del cerebro son responsables, entre otras cosas, para el lenguaje y la interacción social, esto pudiera implicar que los neandertales no tenían un lenguaje tan avanzado como el humano, y que sus sociedades eran menos complejas. En este sentido, el desarrollo del cerebro neandertal es más parecido al de los simios que al humano[19].

Para determinar si un cráneo pertenece a un neandertal o a un humano, se utiliza – de ser posible – el oído interno (o laberinto), que se encuentra dentro del hueso temporal. Cada una de las dos especies tiene un oído interno con una forma característica, que se utiliza para determinar a qué especie pertenece el cráneo[20]. Aunque existen casos de posibles cráneos humanos con oídos internos parecidos a los de los neandertales[21], generalmente este método parece funcionar.

El origen de los neandertales

Los neandertales se desarrollaron en Europa. Pero su origen, su posición en el árbol genealógico de nuestro género, Homo (ver la figura), aun no está completamente claro. Esto se debe a una dificultad de discriminar entre los restos fósiles de neandertales tempranos y los de otros Homo arcaicos que vivían en Europa en aquella época, tales como Homo heidelbergensis[22], que puede haber sido la especie ancestral de los neandertales. Los restos más viejos que posiblemente pertenecen a un neandertal, encontrados en Inglaterra, datan de hace 400.000 años[23]. En España se encontraron, en Atapuerca (cerca de Burgos), los restos fósiles de por lo menos 28 individuos que vivieron hace 430.000 años; muestran rasgos neandertales tanto como rasgos de especies de Homo anteriores, y representan una población de neandertales arcaicos, al parecer con alguna afinidad con los denisovanos[24].

Blog 1603XX - Árbol genealógico de Homo

Los restos fósiles de un neandertal más viejos que hayan podido ser datados hasta la fecha, son los del hombre de Altamura (Italia), que tiene una edad de entre 128.000 y 187.000 años; estos restos (un esqueleto posiblemente entero) están muy bien preservados, pero se encuentran empotrados en una roca calcárea en una cueva y hasta la fecha nadie ha osado intentar liberarlos de esta roca (sólo se sacó una pequeña muestra de hueso para determinar la edad y obtener una muestra del ADN)[25].

Los neandertales y nuestra especie, Homo sapiens, tenemos un ancestro común que, según los primeros estudios genéticos, vivía hace entre 365.000 y 853.000 años[26]. Estudios posteriores afinaron la fecha, pero llegando a resultados distintos, de los cuales algunos lucen demasiado recientes a la luz de la edad de los neandertales de Atapuerca: unos 400.000 años[27], 500.000 años[28], 600.000 años[29], o 700.000 años (con una separación definitiva entre los dos linajes hace aproximadamente 370.000 años)[30]. Esta incertidumbre en la fecha se debe en buena parte a diferencias entre las muestras utilizadas y los métodos empleados, pero también a la incertidumbre en la fecha de la separación entre los homínidos (a los cuales pertenecen todas las especies de Homo) y los chimpancés – fecha que se utiliza para calibrar la velocidad del reloj molecular, que permite convertir diferencias genéticas en años de separación[31].

Tenemos alguna idea del aspecto que puede haber tenido este ancestro[32], pero no sabemos todavía con seguridad a qué especie perteneció. Se están barajando varias posibilidades: puede haber sido Homo heidelbergensis, una especie conocida de algunos restos hallados principalmente en Europa central, u Homo rhodesiensis, que vivía en el mismo tiempo en África oriental, donde apareció, hace unos 200.000 años, nuestra propia especie. Tal vez estos dos nombres se refieren a una misma especie, con variantes regionales. Esta especie ocupó un área extensa, desde el sur de Europa hasta el este de África. En esta área tan extensa es de imaginarse el desarrollo de variantes locales. En el sureste de Europa, por ejemplo, vivió hace unos 400.000-500.000 años una especie de Homo que era distinta al H. heidelbergensis de Europa central[33]. Asimismo, H. sapiens se desarrolló a partir de una población aislada de esta especie ancestral en el este de África, y de la misma manera los neandertales aparecieron en el área del Mediterráneo, y acabaron por reemplazar a las especies de Homo anteriores en Europa y el Levante mediterráneo[34].

¿Hasta dónde llegaron los neandertales?

Los neandertales se originaron en Europa, y de allí se extendieron hacia el sureste (alcanzando el Levante mediterráneo, Siria, Iraq e Irán) y el este (llegando a Siberia occidental) – ver la figura[35].

Blog 1603XX - Distribución de neandertales

La llegada al Levante mediterráneo ocurrió hace alrededor de 240.000 años, que es cuando aparecieron las primeras herramientas de la cultura musteriense en varias cuevas en el actual Israel[36]. Herramientas del tipo musteriense, típica de los neandertales (ver mi próximo post), con una edad de entre 190.000 y 74.000 años fueron encontradas en una depresión kárstica en Nesher Ramla (Israel) [37].

Parece que sólo mucho tiempo después los neandertales se asentaron en las faldas del Zagros, en Iraq e Irán: por ejemplo, la cueva de Shanidar, ubicada en la región de Kurdistán en el norte de Iraq, se hizo famosa por el hallazgo de múltiples esqueletos neandertales con edades de entre 65.000 y 35.000 años[38].

Los neandertales llegaron hasta Asia central: restos fósiles de Uzbekistán y la región de Altai (Siberia suroccidental) contienen ADNmt indicativo de los neandertales, con una edad de alrededor de 35.000-40.000 años[39], mientras que un hueso neandertal de la cueva de Denisova en Altai data de hace, por lo menos, 50.000 años[40]. Esto se ha denominado el “out of Europe” de los neandertales – algo que puede haber ocurrido más o menos al mismo tiempo que el “out of Africa” de los humanos, durante una época interglacial, cuando el clima en Asia estuvo benévolo[41].

En el Levante los neandertales se encontraron con los humanos que estaban empezando a salir de África, posiblemente hace 130.000-100.000 años (ver mi post de 19 septiembre 2015), y tal vez se encontraron con otro tipo de Homo arcaico también[42]. Probablemente fue allí y en ese tiempo que se dieron los primeros contactos sexuales, resultando en intercambios genéticos, entre los neandertales y los humanos[43].

Los genes de los neandertales

El conocimiento que tenemos de los neandertales aumentó considerablemente cuando se logró obtener material genético de esos primos nuestros. Esto no ha sido fácil: aparte de la dificultad de obtener material genético que con seguridad perteneciera a un neandertal y no a algún microorganismo que colonizó el cuerpo después de la muerte del neandertal, o a un investigador que manipuló el fósil neandertal durante la excavación arqueológica o en el laboratorio, existe el problema de la degradación del material genético tan antiguo. Afortunadamente, los investigadores son ahora capaces no sólo de evitar la contaminación del material genético, sino también de separar el material genético neandertal del de otros organismos[44] y de reconstruir cómo debe haber sido el ADN antes de que se degradara, o sea, cómo lucía el ADN original[45]. Aparte de todo esto, hubo que resolver el problema de cómo analizar las cantidades ínfimas de material genético preservado[46].

Inicialmente se logró obtener de los restos fósiles de neandertales sólo material del ADN mitocondrial[47], pero en 2010 se publicó la primera secuencia de gran parte del ADN nuclear[48], y en 2014 el genoma completo[49]. En un próximo post de esta serie se describirán algunas de las sorpresas que dio el ADN nuclear, en particular en cuanto se refiere a la relación y la interacción entre los neandertales y los humanos. Por los instantes, miremos qué nos cuenta el ADN neandertal acerca de las poblaciones neandertales y su vida.

En primer lugar se pudieron determinar las edades de divergencia entre las distintas especies (neandertales, humanos, denisovanos), ya mencionadas arriba.

Pero además se pudo determinar, a raíz del análisis del ADN mitocondrial de cinco individuos neandertales de distintas partes de Europa, que – en términos geográficos – la variación genética de los neandertales era baja. Se calculó que para aquel entonces (los cinco individuos vivieron todos hace 70.000-38.000 años, o sea poco antes de la desaparición de esa especie) la población europea de los neandertales era pequeña: tal vez unos 7000 individuos que dejaron descendencia. La población de los humanos, que en esos tiempos empezaron a entrar en Europa, era mayor – lo que puede ayudar a explicar la desaparición de los neandertales cuando llegaron los humanos[50].

En el tiempo, a lo largo de los milenios, sí se dio cierta variación genética. Por ejemplo, el ADN mitocondrial de un infante neandertal de Scladina (Bélgica) de hace 100.000 años tiene más diferencias con los humanos actuales que individuos neandertales más recientes[51]. Al parecer, la diversidad genética de los neandertales se redujo en el tiempo, posiblemente debido a extinciones de poblaciones (“cuellos de botella”) relacionados a las glaciaciones (edades del hielo)[52].

Pero otros estudios mostraron la existencia de diferencias regionales. Basado en la forma de los cráneos y las mandíbulas de varios neandertales, se pudo postular la existencia de dos grupos de neandertales: los del norte (que vivían en Francia, Alemania y zonas aledañas) y los del sur (que habitaban en la zona del Mediterráneo)[53].

En un estudio posterior, que consideró más individuos, se comparó la variación genética detectada con la variación esperada (basado en ciertas suposiciones, por ejemplo en cuanto a los tamaños de los grupos neandertales se refiere). Se confirmó que sí es posible diferenciar grupos regionales de neandertales: se identificó un grupo sureuropeo, otro europeo occidental, y un tercero en el Levante mediterráneo. Los neandertales en el oeste de Asia pueden haber formado un cuarto grupo. Los grupos probablemente no estaban aislados entre sí, sino que ocurrió cierta migración entre estos. La población efectiva total puede haber sido parecida a la mencionada anteriormente: entre 3.125 y 25.000 individuos[54]. La población total de los neandertales puede haberse ubicado entre 5.000 y 70.000 individuos, con importantes fluctuaciones dependiendo de las condiciones climáticas[55].

¿Podremos clonar a los neandertales?

Con toda la información que tenemos acerca del material genético de los neandertales, cabe preguntarnos si vamos a poder clonar a un neandertal. Por los momentos no podemos hacerlo: hasta la fecha ninguna especie extinta ha sido resucitada mediante clonación (o algún otro método). Por ejemplo, no sabemos cómo era la forma tridimensional del ADN en los cromosomas, algo que tiene implicaciones profundas para la activación de los genes. Tal vez será posible obviar este problema creando células madre neandertales e implantándolas en un blastocisto (un embrión de pocos días de edad). ¿Sería ético hacerlo? Algunos dicen que no, otros que sí, con tal que no se crea un solo neandertal, sino varios para que se puedan acompañar. ¿Sería útil hacerlo? Tal vez no tanto… ¿Se hará? Algunos piensan que es sólo cuestión de tiempo[56].

¿Somos una misma especie?

Ha habido debates acerca de la pregunta si los neandertales y nosotros, los humanos, pertenecemos a la misma especie, Homo sapiens. Si pertenecemos a la misma especie, ellos serían la subespecie H. sapiens neanderthalensis, y nosotros H. sapiens sapiens. Argumentos a favor de esto incluyen la gran semejanza fisiológica y genética entre los dos. Por otro lado, al aparearse humanos con neandertales, muchos descendientes parecen haber sido estériles (ver un próximo post de esta serie), lo que más bien indica que ya se trata de dos linajes en vías de separarse, perdiendo la compatibilidad genética y convirtiéndose en especies distintas.

También hay ciertas diferencias fisiológicas que indican una diferenciación clara entre los humanos y los neandertales: en la forma y las dimensiones del cráneo y de la cara, por ejemplo[57]. Asimismo, se considera que la forma del complejo nasal es suficientemente distinta como para considerar que se trata de dos especies distintas[58].

Genéticamente, los neandertales y humanos son muy parecidos: el ADN de los dos es idéntico en por lo menos 99.5%[59]. Sin embargo, se identificaron recientemente unas diferencias en la expresión de estos genes. En 2014 se reportaron, en un primer estudio, alrededor de 2000 diferencias, especialmente en genes implicados en la forma del cuerpo, el desarrollo cerebral, y los sistemas inmunológico y cardiovascular. Los genes son prácticamente iguales, pero no todos son activados (expresados) de la misma manera en las dos especies – lo que podría explicar las diferencias en, por ejemplo, las proporciones de las piernas y el tórax/tronco, o posiblemente la capacidad cognitiva[60].

Conclusión

Independientemente de que somos o no la misma especie, los neandertales eran muy parecidos a nosotros. Vimos que existen unas cuantas diferencias entre los dos, pero por otro lado no son tan grandes como las entre – digamos – nosotros y los chimpancés. Los neandertales ya no existen, pero fueron exitosos durante muchas decenas de milenios, cuando dominaron las praderas de Europa, a pesar de la alternancia de intervalos fríos y cálidos que caracterizó esa época (ver mi post del 9 mayo 2015). ¿Cómo lo lograron? De esto hablaremos en el siguiente post.

Nota bibliográfica

Las referencias bibliográficas mencionadas en estos posts hacen referencia principalmente a publicaciones científicas. Sin embargo, también se han publicado muchos artículos sobre los neandertales en revistas de carácter más popular – revistas serias, pero a menudo más accesibles. He aquí unas referencias a revistas tales como National Geographic[61] y Scientific American[62], y a periódicos tales como El País[63].

Nota: la foto en el encabezado del post muestra la recreación del campamento de una familia neandertal en una cueva, realizada en el museo de Krapina (Croacia). Fuente: http://www.roughguides.com/photo/an-exhibit-shows-the-life-of-a-neanderthal-family-in-a-cave-in-the-new-neanderthal-museum-in-the-northern-town-of-krapina/.

 

[1]    Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Homo_neanderthalensis.

[2]    King, W., 1864. The reputed fossil man of the Neanderthal. Quarterly Journal of Science, 1, 88-97. www.boneandstone.com/articles_classics/king_1864.pdf.

[3]    Hublin, J.-J. y Pääbo, 2006. Neandertals. Current Biology, 16, R113. www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(06)01120-1.

[4]    Pearson, O.M., 2000. Activity, climate, and postcranial robusticity. Implications for modern human origins and scenarios of adaptive change. Current Anthropology, 41 (4), 569-607. www.jstor.org/stable/10.1086/317382.

[5]    Robson, S. y Wood, B., 2008. Hominin life history: reconstruction and evolution. Journal of Anatomy, 212, 394-425. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7580.2008.00867.x/epdf.

[6]    Helmuth, H., 1998. Body height, body mass and surface area of the Neandertals. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, 82 (1), 1-12. www.jstor.org/stable/25757530?seq=1#page_scan_tab_contents.

[7]    Lalueza-Fox, C. y otros, 2007. A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals. Science, 318, 1453-1455. http://science.sciencemag.org/content/sci/318/5855/1453.full.pdf. Cerqueira, C.C.S., Paixão-Côrtes, V.R., Zambra, F.M.B., Salzano, F.M., Hünemeier, T. y Bortolini, M.-C., 2012. Predicting homo pigmentation phenotype through genomic data: From neanderthal to James Watson. American Journal of Human Biology, 24 (5), 705-709. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajhb.22263/abstract.

[8]    Mednikova, M.B., Dobrovolskaya, M.V., Buzhilova, A.P. y Kandinov, M.N., 2010. A fossil human humerus from Khvalynsk: morphology and taxonomy. Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia, 38 (1), 102-117. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1563011010000486. Shaw, C., Hofmann, C.L., Petraglia, M.D., Stock, J.T. y Gottschall, J.S., 2012. Neandertal humeri may reflect adaptation to scraping tasks, but not spear thrusting. PLoS, 7 (7), e40349. www.plosone.org.

[9]    Higgins, R.W. y Ruff, C.B., 2011. The effects of distal limb segment shortening on locomotor efficiency in sloped terrain: implications for Neandertal locomotor behavior. American Journal of Physical Anthropology, 146 (3), 336-345. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.21575/abstract.

[10]  Lacruz, R.S. y otros, 2015. Ontogeny of the maxilla in Neanderthals and their ancestors. Nature Communications, 6, 8996. www.nature.com/ncomms/2015/151207/ncomms9996/full/ncomms9996.html.

[11]  Trinkaus, E., 2003. Neandertal faces were not long; modern human faces are short. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100 (14), 8142-8145. www.pnas.org.

[12]  Trinkaus, E., 2006. Modern human versus Neandertal evolutionary distinctiveness. Current Anthropology, 47 (4), 597-620. www.jstor.org/stable/10.1086/504165.

[13]  Rae, T., Koppe, T. y Stringer, C.B., 2011. The Neanderthal face is not cold adapted. Journal of Human Evolution, 60 (2), 234-239. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248410002198.

[14]  Holton, N.E. y Franciscus, R.G., 2008. The paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment. Journal of Human Evolution, 55, 942-951. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248408001206.

[15]  Márquez, S., Pagano, A.S., Delson, E., Lawson, W. y Laitman, J.T., 2014. The nasal complex of Neanderthals: an entry portal to their place in human ancestry. The Anatomical Record, 297, 2121-2137. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.23040/pdf.

[16]  Robson y Wood, 2008. Ver nota 5.

[17]  Ver: http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_2.htm (consultado 21 febrero 2016).

[18]  Pearce, E., Stringer, C. y Dunbar, R.I.M., 2013. New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans. Proceedings of the Royal Society B, 280 (1758), 20130168. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/280/1758/20130168.

[19]  Gunz, P., Neubauer, S., Maureille, B. y Hublin, J.-J., 2010. Brain development after birth differs between Neanderthals and modern humans. Current Biology, 20 (21), R922. www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(10)01282-0. Neubauer, S., Gunz, P. y Hublin, J.-J., 2010. Endocraneal shape changes during growth in chimpanzees and humans: A morphometric analysis of unique and shared aspects. Journal of Human Evolution, 59 (5), 555-566. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248410001442.

[20]  Gómez-Olivencia, A., Crevecoeur, I. y Balzeau, A., 2015. La Ferrassie 8 Neandertal child reloaded: New remains and re-assessment of the original collection. Journal of Human Evolution, 82, 107-126. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248415000275.

[21]  Wu, X.-J., Crevecoeur, I., Liu, W., Xing, S. y Trinkaus, E., 2014. Temporal labyrinths of eastern Eurasian Pleistocene humans. Proceedings National Academy of Sciences, 111 (29), 10509-10513. www.pnas.org/content/111/29/10509.full.pdf.

[22]  Mounier, A., Marchal, F. y Condemis, S., 2009. Is Homo heidelbergensis a distinct species? New insight on the Mauer mandible. Journal of Human Evolution, 82, 88-94. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248409000025.

[23]  Stringer, C.B. y Hublin, J.J., 1999. New age estimates for the Swanscombe hominid and their significance for human evolution. Journal of Human Evolution, 37, 873–877. www.eva.mpg.de/evolution/staff/hublin/pdf/Stringer%26Hublin1999.pdf.

[24]  Arsuaga, J.L. y otros, 2014. Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, 344 (6190), 1358-1363. www.sciencemag.org/content/344/6190/1358. Meyer, M. y otros, 2016. Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, en imprenta. www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature17405.html.

[25]  Lari, M. y otros, 2015. The Neanderthal in the karst: First dating, morphometric, and paleogenetic data on the fossil skeleton from Altamura (Italy). Journal of Human Evolution, 82, 88-94. www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248415000263.

[26]  Ovchinnikov, I.V., Götherström, A., Romanoval, P., Kharitonov, M., Lidén y Goodwin, W., 2000. Molecular analysis of Neanderthal DNA from the northern Caucasus. Nature, 404, 490-493. www.nature.com/nature/journal/v404/n6777/abs/404490a0.html.

[27]  Weaver, T.D., Roseman, C.C. y Stringer, C.B. 2008. Close correspondence between quantitative- and molecular-genetic divergence times for Neandertals and modern humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105 (12), 4645-4649. http://intl.pnas.org/content/105/12/4645.full.pdf.

[28]  Green, R.E. y otros, 2006. Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA. Nature, 444, 330-336. www.nature.com/nature/journal/v444/n7117/pdf/nature05336.pdf.

[29]  Hublin, J.J., 2009. The origin of Neandertals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (38), 16022-16027. http://intl.pnas.org/content/106/38/16022.full.pdf+html.

[30]  Noonan, J.P. y otros, 2006. Sequencing and analysis of Neanderthal genomic DNA. Science, 314, 1113-1118. www.sciencemag.org/content/314/5802/1113.abstract.

[31]  Green y otros, 2006. Ver nota 28.

[32]  Mounier, A. y Lahr, M.M., 2015. Virtual ancestor reconstruction: revealing the ancestor of modern humans and Neandertals. Journal of Human Evolution, en imprenta. www.sciencedirect.com/science/journal/00472484.

[33]  Rink, W.J., Mercier, N., Mihailovic, D., Morley, M.W., Thompson, J.W. y Roksandic, M., 2013. New radiometric ages for the BH-1 hominin from Balanica (Serbia): implications for understanding the role of the Balkans in Middle Pleistocene human evolution. PLOS ONE, 8 (2), e54608.  http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0054608.

[34]  Stringer, C., 2012a. The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionary Anthropology, 21, 101-107. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/evan.21311/pdf. Hublin, 2009. Ver nota 29.

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[38]  Ver: https://en.wikipedia.org/wiki/Shanidar_Cave.

[39]  Krause, J. y otros, 2007. Neanderthals in central Asia and Siberia. Nature, 449, 902-904. www.nature.com/nature/journal/v449/n7164/abs/nature06193.html.

[40]  Kuhlwilm, M. y otros, 2016. Ancient gene flow from early modern humans into eastern Neanderthals. Nature, 530, 429-433. www.nature.com/nature/journal/v530/n7591/full/nature16544.html.

[41]  Serangeli, J. y Bolus, M., 2008. Out of Europe – The dispersal of a successful European hominin form. Quartär, 55, 83-98. www.quartaer.eu/pdfs/2008/2008_serangeli.pdf.

[42]  Brown, S., 2002. Neanderthals and modern humans in western Asia. Disponible en: http://karmak.org/archive/2003/01/westasia.htm.

[43]  Kuhlwilm y otros, 2016. Ver nota 40.

[44]  Skoglund, P., Northoff, B.H., Shunkov, M.V., Derevianko, A.P., Pääbo, S., Krause, J. y Jakobsson, M., 2014. Separating endogenous ancient DNA from modern day contamination in a Siberian Neandertal. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111 (6), 2229-2234. http://intl.pnas.org/content/111/6/2229.full.pdf.

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[52]  Lalueza Fox, 2012. Ver nota 46.

[53]  Rosas González, A. y otros, 2012. Los neandertales de El Sidrón (Asturias): contexto y paleobiología. En: Mateos Cachorro, A. y Perote Alejandre, A. (coords.), Visiones del ser humano. Del pasado al presente. Instituto Tomás Pascual Sanz, Madrid & CENIEH, Burgos; pp. 49-60. www.institutotomaspascualsanz.com/descargas/formacion/publi/Libro_Visiones_del_Ser_Humano.pdf.

[54]  Fabre, V., Condemi, S. y Degioanni, A., 2009. Genetic evidence of geographical groups among Neaderthals. PLoS ONE, 4 (4), e5151. www.plosone.org.

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[58]  Márquez y otros, 2014. Ver nota 15.

[59]  Green y otros, 2006. Ver nota 48.

[60]  Gokhman, D., Lavi, E., Prüfer, K., Frafa, M.F., Riancho, J.A., Kelso, J., Pääbo, S., Meshorer, E. y Carmel, L., 2014. Reconstructing the DNA methylation maps of the Neandertal and the Denisovan. Science, 344, 523-527. www.sciencemag.org/content/344/6183/523.short. Pennisi, E. 2014. Ancient DNA holds clues to gene activity in extinct humans. Science, 344, 245-246. www.sciencemag.org/content/344/6181/245.summary.

[61]  Por ejemplo: Hall, S.S., 2008. Last of the Neanderthals. National Geographic, octubre 2008. http://archive.nationalgeographic.com/?iid=52090#folio=34.

[62]  Por ejemplo: Wong, K., Neandertal minds. Scientific American, febrero 2015. www.scientificamerican.com/magazine/sa/2015/02-01/.

[63]  Por ejemplo: Aznárez, M., 2008. Más cerca de nosotros. El País, 13 abril 2008. http://elpais.com/diario/2008/04/13/eps/1208068014_850215.html.

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