El éxito humano (5): Out of Africa

Nuestra especie nació en África, probablemente en algún lugar del África oriental, hace unos 200.000 años. Después de un inicio poco espectacular, del que hablamos en los posts anteriores dedicados a los primeros pasos de nuestros antepasados, ocurrió un gran éxodo desde nuestra cuna: mientras que algunos grupos de humanos se fueron a varias partes de África, otros dejaron el continente y emprendieron un viaje más largo: la colonización de todos los continentes habitables.

Cuando Homo sapiens salió de África, estaba siguiendo – sin saberlo, presumiblemente – las huellas de sus congéneros anteriores, quienes salieron de ese continente en, por lo menos, dos ocasiones distintas[i]: la primera hace 1,9 millones de años, cuando Homo erectus colonizó grandes partes de Eurasia, y la segunda hace unos 600.000 años, cuando Homo heidelbergensis se expandió hacia Europa. Así que, propiamente dicho, la gran salida desde África de nuestra especie fue la tercera gran salida para el género Homo.

Tenemos mucha información acerca de esta tercera gran salida, de distinta índole: arqueológica, de fósiles, genética… Pero quedan muchas incógnitas: si bien sabemos que nuestra especie se originó en África hace unos 200.000 años (ver mi post del 29 abril 2015), no sabemos con seguridad cuándo ciertos grupos de humanos dejaron ese continente para colonizar el resto de la tierra.

Veremos en este post y en el que sigue, que hay dos hipótesis distintas en cuanto a la época de la salida desde África: una, apoyada por la mayoría de los investigadores, especialmente los genetistas, que considera que esta salida ocurrió relativamente recientemente, hace unos 60.000 años; y otra, apoyada por una minoría de los investigadores, más que todo arqueólogos, que plantea que la salida ocurrió antes, tal vez hace 130.000 años. Informalmente, se conocen a las dos hipótesis como “post-Toba” y “pre-Toba”, respectivamente[ii], en alusión a la mega-erupción del volcán Toba, ocurrida hace 74.000 años y de la cual hablaremos más adelante.

La edad de la salida de África pudiera parecer algo de poca relevancia, pero en la realidad tiene implicaciones bastante importantes. Por ejemplo, si nuestros ancestros salieron hace 60.000 años, lo hicieron como humanos ya modernos, con herramientas avanzadas, una cultura moderna, y desarrollados mentalmente (ver mi post del 13 junio 2015); pero si salieron hace 130.000 años, carecían de este equipaje, y no tenían la capacidad de controlar su entorno de la misma manera que el Homo sapiens moderno.

Veamos pues qué es lo que sabemos, o pensamos saber, acerca del gran éxodo desde África.

¿Multirregional, desde África, o qué?

Antes de entrar en el tema de la salida desde África, es preciso comentar que hasta hace pocos años había varias hipótesis acerca del origen de nuestra especie, Homo sapiens. Por un lado estaba la hipótesis del origen africano (Out of Africa, en inglés), y por otro, la hipótesis multirregional.

La hipótesis africana plantea que nuestra especie apareció solamente en África, y que desde allá se expandió por el mundo[iii]. Esta hipótesis se basó en los primeros estudios del material genético humano, realizados utilizando el ADNmt (el material genético de las mitocondrias, orgánulos en las células de los organismos) y también el cromosoma Y (el que determina el sexo masculino)[iv]. Hubo cierta discusión acerca de cómo ocurrió esta expansión: si nuestros ancestros reemplazaron a los Homo que vivían en las regiones que colonizaron, sin mezclarse con ellos, o si más bien ocurrió una hibridación (mezcla)[v], al emparejarse los Homo sapiens con los congéneros que encontraron en su camino.

Por otro lado, la hipótesis multirregional[vi] sostuvo que los humanos actuales aparecieron, de manera independiente, en distintas partes del mundo, a partir de distintas especies ancestrales: por ejemplo de Homo heidelbergensis en el occidente, y de Homo erectus en Asia.  El argumento esgrimido a favor de esta hipótesis es que se encontraron, especialmente en China (ver el próximo post), restos fósiles de humanos muy parecidos a nuestra especie, pero de una fecha al parecer anterior a la salida de África de los humanos africanos. Otro argumento a favor de la hipótesis es que no se identificó ningún cambió cultural en el sudeste asiático cuando aparecieron los primeros Homo sapiens: se siguieron utilizando los mismos tipos y modelos de herramientas de piedra. Esto sugiere una continuidad, o sea un cambio gradual de una especie humana en otra, no un reemplazo de especies anteriores por la especie nuestra[vii].

Fue gracias a ulteriores estudios utilizando distintas técnicas analíticas, pero especialmente a los estudios genéticos del ADN nuclear, llevados a cabo después del año 2000, que se pudo determinar cuál de estas hipótesis es la correcta. En primer lugar, se pudo determinar, analizando el material genético de humanos actuales de todos los continentes habitados, que África fue la única cuna de nuestra especie, ya que todos las variantes genéticas encontradas en los humanos actuales convergen hacia un genoma ancestral africano (ver abajo)[viii]. En segundo lugar, se determinó que la hipótesis de “salida-y-reemplazo-sin-mezcla” no pudo estar correcta[ix], lo que quedó definitivamente comprobado al identificar en el genoma de los humanos actuales (especialmente los no africanos) material genético proveniente de nuestros primos, los neandertales, y de otras especies de Homo antiguas[x] (ver mi post del 29 abril 2015). Esto indica que ocurrió una mezcla de nuestros ancestros con otros Homo, una vez salidos de África. También es posible que ocurriera mezcla con otros Homo antes de salir de África[xi].

Si inicialmente los que proponían el modelo de “out of Africa” planteaban que los sapiens africanos reemplazaron los Homo en otros continentes sin mezclarse con ellos, y los que estaban a favor del modelo multirregional aseveraban que los humanos modernos se desarrollaron, de manera independiente, en distintas partes del mundo, o sea no sólo en África, parece que ahora existe un consenso: Homo sapiens nació en África, y solamente allá, y al extenderse por el mundo se encontró con poblaciones de otros Homo y se mezcló – aunque fuera de manera limitada – con ellas, lo que hasta la fecha de hoy ha quedado reflejado en el material genético, que muestra diferencia entre africanos y los no africanos (los últimos suelen tener rastros de genes neandertales), y entre los asiáticos (con rastros del hombre de Denisova) por un lado, y muchas otras poblaciones por otro.

Los estudios genéticos ayudaron también a clarar cuándo nuestros ancestros salieron de África, cuántas veces, y por cuáles caminos. De esto hablaremos a continuación; pero consideremos primero algunos conceptos básicos de la genética.

La filogenética

Las mutaciones genéticas son cambios en las moléculas que componen en ADN de un organismo. En este blog no entramos en los detalles del campo de la genética, pero sí es conveniente hacer en este lugar algunas observaciones relevantes para las investigaciones del origen de nuestra especie.

La rama de la genética que utliza las mutaciones genéticas para reconstruir los orígenes de especies animales o vegetales, se denomina la filogenética. Las mutaciones pueden ocurrir en genes que codifican a proteínas importantes, con consecuencias potencialmente beneficiosas, aunque más comúnmente perjudiciales. Pero otras mutaciones ocurren fuera de tales genes y no afectan al organismo; estas mutaciones se denominan neutras, y se acumulan a lo largo del tiempo en los genomas de los individuos de una población. Esta acumulación de mutaciones neutras permite elaborar árboles genealógicos de poblaciones – en el caso que nos interesa en este momento, de poblaciones humanas[xii].

Pero además de esto, se pudo determinar que la acumulación de mutaciones sigue un ritmo aproximadamente constante. Al obtener un estimado de este ritmo (o, mejor dicho, de estos ritmos, ya que el ritmo de mutación varía de un organismo a otro, y puede variar de una zona del material genético a otra), se obtuvo un “reloj molecular” que nos permite estimar edades[xiii]. Hay que tener cuidado con las mezclas entre poblaciones, que por un lado pueden causar edades aparentes equivocadas, pero por otro, proporcionar información valiosa acerca de la historia humana[xiv]. En el próximo post veremos algunos factores que inciden sobre la tasa de mutación y por ende, el reloj molecular.

En términos generales, podemos aplicar el reloj molecular de dos maneras. En primer lugar, nos permite determinar cuándo vivió el ancestro común de dos individuos o poblaciones: al conocer la cantidad de diferencias genéticas entre estos dos, y teniendo información acerca del ritmo de acumulación de mutaciones genéticas, se puede calcular hace cuántos años la diferencia genética entre los dos era nula, o sea, hace cuántos años vivió su ancestro común.

En segundo lugar, se puede estimar la antigüedad de una población en un área. En un área recién poblada, la variación genética en la población será pequeña, ya que los primeros pobladores, a ser pocos, necesariamente tenían poca variedad genética, y debido al poco tiempo trascurrido desde el primer asientamiento, no hubo posibilidad de que se acumularan muchas mutaciones nuevas. Por otro lado, en una región poblada desde hace mucho tiempo, más mutaciones han podido ocurrir y por lo tanto, la variación genética dentro de la población será más alta.

De esta manera, se puede aseverar que África, donde la variación genética entre los humanos es la más alta a nivel mundial, fue poblada primero, mientras que Oceanía y las Américas, donde la variación genética entre los pobladores originales es mucho menor, fueron pobladas relativamente recientemente – después de un largo recorrido de la especie humana que empezó en África[xv].

Cuellos de botella

Aparte de proporcionar información acerca de origen de nuestra especie y de la fecha de la salida de África, los datos genéticos también proporcionan información demográfica. Por ejemplo, sugieren un importante aumento poblacional después de esta salida: al parecer, la población humana fuera de África creció considerablemente al colonizar las nuevas tierras encontradas[xvi]. Esto se pudiera deber a una posible disminución en la mortalidad infantil[xvii]. Pero no sólo hubo aumentos poblacionales: también hubo épocas de reducciones, resultando en cuellos de botella.

Durante la historia temprana de nuestra especie ocurrieron varios cuellos de botella. Tal como vimos en mi post del 9 de mayo del 2015, este término se utiliza cuando ocurre una importante reducción de una población, afectando a su composición genética. La salida de los humanos de África, por ejemplo, resultó en un cuello de botella genético. Los que salieron de África fueron unos grupos relativamente pequeños, que al colonizar nuevas tierras dieron origen a grandes poblaciones, de manera que el material genético de los descendientes de estos primeros colonos refleja que en algún momento sus ancestros formaban parte de un grupo relativamente pequeño.

Es muy probable que se hayan dado unos cuantos cuellos de botella más en la historia humana. En el post mencionado hablamos de varios posibles eventos, que – aparte del cuello de botella al salir de África – pueden haber afectado a nuestros ancestros y a nuestro material genético. Entre estos eventos están los desastres naturales, especialmente las erupciones volcánicas, las que pueden tener consecuencias globales. Una de las erupciones volcánicas más catastróficas conocidas, a la que ya hicimos referencia al inicio del presente post, es la del volcán Toba, en la isla indonesia de Sumatra, que ocurrió hace 74.000 años. Toba está bastante distante de África, pero el impacto de su erupción fue mundial[xviii]. Se ha calculado que, como consecuencia de especialmente el dióxido de azufre liberado en la atmósfera durante esa erupción, la temperatura terrestre promedio bajó alrededor de 10°C durante varias décadas – o sea, hubo una mini-edad de hielo durante aproximadamente una generación humana[xix]. Se considera que estas condiciones pueden haber causado una reducción importante de la población humana[xx].

Sin embargo, en el sitio de Jhawalpuram, en la India, se han encontrado herramientas humanas (o de otro Homo arcaico) justo por debajo y justo por encima de las cenizas depositadas por la erupción de Toba, lo que indica una continuidad de la presencia humana en el subcontinente[xxi]. Al parecer, los humanos fueron capaces de sobrevivir a las condiciones adversas causadas por esa erupción, y no necesariamente ocurrió un cuello de botella..

El hombre es móvil, pero ¿por qué?

Obviamente es difícil para nosotros, viviendo en el siglo XXI, determinar por qué motivo los antiguos humanos salieron de África. Hay varias hipótesis, generalmente centradas en una alta densidad poblacional o en cambios climatológicos y por ende, ambientales.

La densidad poblacional puede haber sido relativamente alta cuando los primeros humanos salieron de África, pero no hay evidencia de que fuera tan alta como para causar una oleada migratoria. En un estudio de conchas de mariscos encontradas en las cuevas habitadas por los primeros humanos en Sudáfrica, se encontró que ocurrió una reducción del tamaño de las conchas sólo después de la primera salida de los humanos desde África, no antes. Una tal reducción de tamaño pudiera deberse a un aumento poblacional que resultaba en un aumento en el consumo de mariscos. Los humanos, al no encontrar suficientes conchas grandes (las más atractivas), tuvieron que empezar a cosechar también conchas más pequeñas. Así que, por lo menos en Sudáfrica, el aumento poblacional se dio después del éxodo desde África, no antes, así que no lo puede haber causado[xxii].

Por otro lado, se determinó que en el Mar Rojo, la población de almejas gigantes se redujo de manera considerable hace alrededor de 125.000 años, justo cuando los humanos empezaron a salir de África[xxiii]. ¿Coincidencia? Es posible que en aquellos tiempos aumentara la población humana en las orillas del Mar Rojo, al inicio de la expansión humana, nutriéndose de las almejas gigantes, hasta la casi extinción de las mismas.

Alternativamente, el éxodo desde África puede haber sido causado por cambios climatológicos. La alternancia de períodos húmedos e intervalos no era sincrónica en toda África. Cuando África oriental se volvió árida hace 120.000 años, el sur de África se mantuvo húmedo. Esto puede haber causado una migración de grupos humanos desde África oriental hacia lo que ahora es Sudáfrica. También puede haber ocurrido migración hacia el norte de África y el levante mediterráneo, ya que estas zonas también se quedaron húmedas unos miles de años más[xxiv]. Así que nuestros ancestros empezaron a salir de África oriental, en busca de mejores sitios para vivir, de refugios donde las condiciones climáticas y ambientales eran suficientemente buenas para vivir cómodamente. Uno de estos refugios fue Suráfrica[xxv]. Pero también podemos pensar en las zonas montañosas de Etiopía y el este de África, o lo que quedó de las zonas boscosas en África central. Pero los humanos no se quedaron allá. Encontraron un camino hacia Asia y desde allí recorrieron el mundo.

También es posible que cambios socioculturales hayan contribuido al deseo de nuestros antepasados de probar su suerte en otras tierras. Por ejemplo, al parecer fueron más los varones que las hembras los que salieron de África[xxvi], lo que puede indicar algún factor sociocultural.

Sin embargo, tal vez los humanos salieron de África por tener la oportunidad, no por tener una necesidad.

Pero, ¿cómo lograron estos primeros humanos modernos salir de sus tierras y, en un plazo de pocas decenas de miles de años, colonizar a casi todos los continentes, reemplazando en el camino a las especies de Homo anteriores? En los posts anteriores ya hablamos de dos herramientas poderosas: nuestro lenguaje y nuestra tecnología – ambos relacionados a una capacidad cognitiva (mental) avanzada. Esta capacidad mental resultó en una capacidad importante: no sólo la de adaptarse a entornos nuevos, sino también la de adaptar el entorno a sus necesidades[xxvii]. Si, tal como vimos al inicio del presente post, los humanos salieron de África antes de la erupción de Toba, todo esto todavía no estaba tan desarrollado en la época de la salida ya que la modernidad cognitiva fue alcanzada sólo después de Toba, pero tal como vimos en el post del 13 junio 2015, la capacidad cognitiva humana ya se estaba desarrollando mucho tiempo antes de Toba.

A estas herramientas y capacidades se puede añadir otra: la cooperación[xxviii]. Los humanos somos una especie muy cooperativa, cooperando tanto con familiares como con personas desconocidas, en actividades que varían desde la procuración de alimentos (por ejemplo la caza y la pesca) hasta actos sociales – sin mencionar a esa actividad cooperativa por excelencia: la guerra, que probablemente tuvo sus orígenes en la necesidad de buscar, o defender, fuentes de alimentación. Aparte de factores socioculturales, es también posible que factores genéticos hayan contribuido al éxito de nuestra especie[xxix].

No es que los Homo anteriores no tuviesen estas capacidades, pero estas estaban mucho más desarrolladas en nuestra especie que en sus congéneros arcaicos, lo que les permitió llegar a dominar el planeta.Blog 1509XX - Éxito humano 5 - mapa África 2

¿Por dónde la salida?

Un vistazo rápido a un mapa geográfico de África (ver la figura) es suficiente para identificar tres rutas que pueden haber tomado nuestros ancestros cuando salieron de aquel continente: un solo camino por tierra, pasando por la península del Sinaí, y dos que implican cruzar un estrecho marino: el estrecho de Gibraltar en el noroeste, y el Bab al Mandab entre el este de África y la península arábica.

La salida por el Sinaí parece ser la más fácil, ya que no implica ninguna travesía marítima. De hecho, la temprana presencia de humanos modernos en el levante mediterráneo (ver abajo) sugiere que Homo sapiens se sirvió de esta ruta, tal vez entre otras, para salir de África. Sin embargo, la ruta del Sinaí tiene un inconveniente: para llegar a esa península es necesario cruzar lo que hoy día es el desierto más grande del mundo, el Sáhara. Sabemos que nuestros ancestros lograron cruzar este desierto, ya que se encontraron restos de humanos modernos en varias localidades norteafricanas[xxx], por ejemplo en Marruecos, donde se asentaron humanos modernos desde hace 160.000 años[xxxi] (o sea, dentro de unas decenas de miles de años después de su aparición en el este de África). Pero, ¿cómo pueden haber llegado hasta allá?

Sabemos ahora que durante ciertos períodos el desierto sahariano fue más bien húmedo. Esto ocurrió dos veces durante la época que nos interesa: entre 120.000 y 110.000, y entre 50.000 y 45.000 años antes del presente[xxxii]. Durante estos intervalos, llamados pluviales, hubo árboles en lo que ahora es desierto, y cuerpos de agua dulce (aunque no todo el Sáhara se volvió verde a la vez[xxxiii]). Un estudio de fotografías satelitales reveló los antiguos cauces, ahora cubiertos de arenas del desierto, de los ríos que fluyeron en este “Sáhara verde” durante las épocas húmedas, desembocando en el Mediterráneo o en lagos[xxxiv]. Además, se determinó que ciertas especies acuáticas, entre las cuales moluscos, ranas, sapos y bagres, lograron cruzar el Sáhara aprovechando esta red de ríos y lagos, ya que se observó que estas especies ocurren hoy día tanto al norte como al sur del Sáhara, separados por miles de kilómetros de desierto; además se determinó que el Río Nilo no fue su principal ruta de migración[xxxv]. Así que, si estos animales lograron cruzar el Sáhara verde, ¿por qué no los humanos?

Tal como veremos abajo, los dos períodos mencionados arriba encajan bien con algunas de las fases del éxodo humano desde África.

De las otras dos posibles salidas de África, por el estreacho de Gibraltar y por el Bab al Mandab, el sólo la última que parece haber sido relevante para el éxodo de los humanos modernos. Los estudios, mencionados abajo, que apuntan a una temprana presencia humana en el sur de Arabia, implican una salida por el Bab al Mandab. Por ejemplo, juzgando la evolución del tamaño de las herramientas de piedra desde grande (noreste de África, hace 150.000 años), pasando por medianas (sur de la península arábica, hace 130.000-100.000 años) a pequeñas (actual Israel, hace 75.000-50.000 años), se sugirió una salida de los humanos desde África por el Bab al Mandab, y que estos llegaron al levante mediterráneo desde el sur, no desde el Sinaí[xxxvi] (ver la figura). Varios estudios genéticos ofrecen soporte a esta hipótesis[xxxvii], aunque otros apuntan al Sinaí como vía de salida[xxxviii].

Además de estas dos rutas de salida, no se puede descartar que hubiera algun intercambio entre los humanos que vivían en Marruecos y los Homo que vivían en la península ibérica[xxxix].

La primera salida: hacia el Levante y Arabia

La primera evidencia de una salida desde África de humanos modernos data de hace 130.000-120.000 años, un período de condiciones húmedas en grandes partes del norte de África y el Oriente Medio, que se supone facilitaron la expansión y la migración de tanto los humanos como de otras especies animales de las cuales los humanos dependían para su alimentación[xl]. En las fosas de Skhul y Qafzeh, en el actual Israel, se encontraron restos de humanos modernos de este período[xli], lo que nos indica que la primera salida desde África ocurrió hace unos 130.000 años, o inclusive antes.

Algunos investigadores consideran esta salida de África como un intento fallido, ya que no hay evidencia en el levante mediterráneo (una franja de tierra a lo largo de la costa oriental del Mar Mediterráneo, desde el actual Israel hasta el sur de la Turquía) de presencia humana después de hace 120.000 años, hasta 60.000 años antes del presente[xlii]. Estos investigadores consideran que tal vez los humanos de Skhul y Qafzeh no tenían la capacidad mental y/o tecnológica suficiente para competir con los neandertales que en aquel entonces habitaron el Levante, así como grandes partes de Europa, por el acceso a recursos[xliii]. Tal vez es por eso que cuando ocurrió la primera salida de nuestra especie desde África, hace unos 130.000 años, los humanos no lograron asentarse definitivamente en el levante y más bien optaron por la península arábica. Fue sólo después de unos 70.000 años que los neandertales del levante fueron reemplazados por Homo sapiens.

Es posible que estos primeros humanos en el actual Israel no hayan logrado establecerse definitivamente en ese territorio neandertal; pero esto no implica que esa salida desde África haya fallado. De hecho, ahora sabemos que, contemporáneamente con los moradores de Skhul y Qafzeh, otros humanos se asentaron en la península arábica, que para aquel entonces (desde hace unos 130.000 años[xliv]) era una tierra verde, con ríos y lagos. Herramientas de piedra parecidas a las que nuestra especie utilizaba en el norte y el este de África[xlv], con edades de 125.000 y 106.000 años, fueron encontradas cerca del Golfo Pérsico y en Omán, respectivamente[xlvi] (ver la figura). Del mismo período húmedo, que duró aproximadamente desde 130.000 hasta 75.000 años antes del presente, datan herramientas de distintas partes de la península arábica, cuyas formas y métodos de elaboración se parecen a las herramientas que en aquel entonces se elaboraban en el noreste de África, lo que sugiere que los habitantes de la península arábica provenían de África – aunque es probable que también tuvieran contactos con los humanos (y quién sabe, también los neandertales) que habitaban en el levante mediterráneo[xlvii].

¡Cuán distinta fue la situación 70.000 años después! Se sabe a raiz de estudios genéticos que una importante oleada de humanos modernos, al salir de África (por el Sinaí[xlviii]) hace unos 60.000 años, se asentaron en el actual Israel[xlix] y allí se encontraron con los neandertales, con los cuales hubo cierto intercambio genético – o sea, algunos sapiens se aparearon con neandertales – hace alrededor de 60.000-50.000 años[l]. Como consecuencia de estos apareamientos, todavía hoy día los humanos no africanos llevan en su material genético alrededor de 2% de genes provenientes de los neandertales[li].

Una vez firmemente establecidos en el levante mediterráneo, los humanos modernos, que se habían traído de África unas novedosas herramientas líticas (sabían elaborar herramientas de roca más finas que las de los neandertales), culturales (evidenciado por la elaboración de objetos culturalmente importantes tales como las cuentas[lii]) y sociales, de las cuales ya hablamos arriba, no se quedaron allí. Prosiguieron a colonizar Europa y las estepas centroasiáticas – pero de eso hablaremos en un post futuro.

Conclusión

Al parecer hubo, por lo menos, dos episodios de salida de humanos desde África: Uno, alrededor de hace 130.000 años; y otro, hace unos 60.000 años. Tal como se indicó al inicio de este post, hay dos teorías acerca de cuál de estos éxodos fue la más importante: la primera o la segunda. En el próximo post intentaremos dar una respuesta. ¿Tal vez fueron importantes los dos?

Nota: la foto en el encabezado del post muestra el oasis de Al-Hasa en Arabia Saudita – una de las más grandes del mundo. Se considera que en épocas más húmedas grandes partes del norte de África y la península arábica tenían un aspecto semejante (crédito: Abdulaziz Al Abdullah). Fuente: http://defence.pk/threads/saudi-arabia-in-pictures.222471/page-21.

[i]     Templeton, A., 2002. Out of Africa again and again. Nature, 416, 45-51. www.nature.com/nature/journal/v416/n6876/full/416045a.html. Templeton, A.R., 2005. Haplotype trees and modern human origins. Yearbook of Physical Anthropology, 48, 33-59. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.20351/epdf.

[ii]    Appenzeller, T., 2012. Eastern Odissey. Nature, 485, 24-26. www.nature.com/polopoly_fs/1.10560!/menu/main/topColumns/topLeftColumn/pdf/485024a.pdf.

[iii]   Wilson, A.C. y Cann, R.L., 1992. The recent African genesis of humans. Scientific American, 266 (4), 68-73. www.scientificamerican.com.

[iv]   Kaessmann, H. y Pääbo, S., 2002. The genetic history of humans and the great apes. Journal of Internal Medicine, 251, 1-18. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2796.2002.00907.x/epdf.

[v]    Templeton, 2005. Ver nota 1. Trinkaus, E., 2005. Early modern humans. Annual Review of Anthropology, 34, 207-230. www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.anthro.34.030905.154913.

[vi]   Thorne, A.G. y Wolpoff, M.H., 1992. The multiregional evolution of humans. Scientific American, 266, 76-83. Thorne, A.G. y Wolpoff, M.H., 2003. The multiregional evolution of humans. Scientific American, special edition, 13 (2), 46-53. www.scientificamerican.com.

[vii]  Wu, X. y Cui, Y., 2010. On the origin of modern humans in China. Before farming, 2010 (4), 6. http://online.liverpooluniversitypress.co.uk/doi/abs/10.3828/bfarm.2010.4.6.

[viii] Weaver, T.D. y Roseman, C., 2008. New developments in the genetic evidence for modern human origins. Evolutionary Anthropology, 17, 69-80. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/evan.20161/epdf. Relethford, J.H., 2008. Genetic evidence and the modern human origins debate. Heredity, 100, 555-563. www.nature.com/hdy/journal/v100/n6/pdf/hdy200814a.pdf. Kaessmann y Pääbo, 2002. Ver nota 4.

[ix]   Templeton, A.R., 2010. Coherent and incoherent inference in phylogeography and human evolution. Proceedings National Academy of Sciences, 107 (14), 6376-6381. www.pnas.org.

[x]    Green, R.E. y otros, 2010. A draft sequence of the Neandertal genome. Science, 328, 710-722. www.sciencemag.org/content/328/5979/710.full.pdf. Garrigan, D. y Hammer, M.F., 2006. Reconstructing human origins in the genomic era. Nature Reviews Genetics, 7, 669-680. www.nature.com/nrg/journal/v7/n9/abs/nrg1941.html.

[xi]   Hammer, M.F., Woerner, A.E., Mendez, F.L., Watkins, J.C. y Wall, J.D., 2011. Genetic evidence for archaic admixture in Africa. Proceedings National Academy of Sciences, 108 (37), 15123-15128. www.pnas.org.

[xii]  Cavalli-Sforza, L.L. y Feldman, M.W., 2003. The application of molecular genetic approaches to the study of human evolution. Nature Genetics Supplement, 33, 266-275. http://www.nature.com/ng/journal/v33/n3s/pdf/ng1113.pdf.

[xiii] Brookfield, J., 1996. Population genetics. Current Biology, 6 (4), 354-356. www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(02)00493-1. The 1000 Genomes Project Consortium, 2010. A map of human genome variation from population-scale sequencing. Nature, 467, 1061-1073. www.nature.com/nature/journal/v467/n7319/pdf/nature09534.pdf. Scally, A. y Durbin, R., 2012. Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution. Nature Reviews Genetics, 13, 745-753. www.nature.com/nrg/journal/v13/n10/full/nrg3295.html.

[xiv] Pickrell, J.K. y Pritchard, J.K., 2012. Inference of populaton splits and mixtures from genome-wide allele frequency data. PLoS Genetics, 8 (11), e1002967. www.plosgenetics.org.

[xv]  Underhill, P.A., Passarino, G., Lin, A.A., Shen, P., Mirazón Lahr, M., Foley, R.A., Oefner, P.J. y Cavalli-Sforza, L.L., 2001. The phylogeography of Y chromosome binary haplotypes and the origins of modern human populations. Annals of Human Genetics, 65 (1), 43-62. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1469-1809.2001.6510043.x/epdf. Ramachandran, S., Deshpande, O., Roseman, C.C., Rosenberg, N.A., Feldman, M.W. y Cavalli-Sforza, L.L., 2005. Support from the relationship of genetic and geographic distance in human populations for a serial founder effect originating in Africa. Proceedings National Academy of Sciences, 102 (44), 15942-15947. www.pnas.org. Jakobsson, M. y otros, 2008. Genotype, haplotype and copy-number variation in worldwide human populations. Nature, 451, 998-1003. www.nature.com/nature/journal/v451/n7181/full/nature06742.html. Amos, W. y Hoffman, J.I., 2009. Evidence that two main bottleneck events shaped modern human genetic diversity. Proceedings of the Royal Society B, 277, 131-137. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/277/1678/131.full.pdf. Henn, B.M., Cavalli-Sforza, L.L. y Feldman, M.W., 2012. The great human expansion. Proceedings National Academy of Sciences, 109 (44), 17758-17764. www.pnas.org.

[xvi] Wei, W., Ayub, Q., Chen, Y., McCarthy, S., Hou, Y., Carbone, I., Xue, Y. y Tyler-Smith, C., 2012. A calibrated human Y-chromosome phylogeny based on resequencing. Genome Research, 23, 388-395. http://genome.cshlp.org/content/23/2/388.full.pdf+html.

[xvii]          Eswaran, V., 2002. A diffusion wave out of Africa. Current Anthropology, 43 (5), 749-774. www.jstor.org/stable/pdf/10.1086/342639.pdf.

[xviii]         Svensson, A. y otros, 2013. Direct linking of Greenland and Antarctic ice cores at the Toba eruption (74 ka BP). Climate of the Past, 9, 749-766. www.clim-past.net/9/749/2013/cp-9-749-2013.pdf.

[xix] Robock, A., Ammann, C.M., Oman, L., Shindell, D., Levis, S. y Stenchikov, G., 2009. Did the Toba volcanic eruption of ~74 ka B.P. produce widespread glaciation? Journal of Geophysical Research, 114, D10107. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/2008JD011652/pdf.

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