Tal como comentamos en el post anterior, la raza humana es, sin lugar a dudas, una de las especies animales más exitosas que habitan la tierra. Pero lo hemos logrado después de nacer en humilde cuna. Esta serie de posts está dedicada justamente a esta transformación. Después de haber hablado, en el post anterior, acerca del origen de nuestra especie, veamos ahora cómo fueron los primeros pasos que dimos sobre la faz de la tierra, cuando todavía no éramos varios millardos, sino tal vez unas decenas de miles.
Nuestro entorno, marcado por las edades de hielo
Ya vimos que nuestra especie, Homo sapiens, apareció hace unos 200.000 años en África, probablemente en el África oriental. Esto fue en pleno período de la ocurrencia de épocas frías llamadas edades de hielo. En el último par de millones de años de la historia de nuestro planeta se dio una sucesión de edades de hielo (o “eras de hielo”), durante las cuales los glaciares, espesos mantos de hielo, cubrían grandes partes del norte de América y de Eurasia, así como muchas de las zonas montañosas de la tierra. En África oriental no hubo glaciares, pero si cambió el clima de manera drástica.
La última edad de hielo, conocida como Würm, empezó hace unos 110.000 años y terminó hace 10.000, mientras que la penúltima, llamada Riss, duró desde 300.000 hasta 130.000 años antes del presente, aproximadamente. Los primeros H. sapiens[1] pisaron la tierra durante el Riss. En este período, así como en las demás edades de hielo, las temperaturas del agua marina en las costas de África oriental eran, en superficie, unos 3-4 °C más frías que durante los interglaciales (los períodos cálidos entre edades de hielo). Tierra adentro, las temperaturas en África deben de haber sido unos 4-6 °C más bajas durante las edades de hielo que en los interglaciales[2].
Las edades de hielo no sólo causaron bajadas de temperatura en África: también causaron una reducción de la intensidad de los monzones que normalmente llevan abundantes precipitaciones al África central, de manera que hubo menos precipitación[3]. Se extendió el desierto del Sáhara y se encogieron las selvas tropicales. Un estudio de muestras de sedimentos del fondo de varios lagos en la zona reveló que especialmente la primera parte de la última edad de hielo fue muy árida: desde 135.000 hasta 75.000 años antes del presente, los grandes lagos tenían sólo alrededor de 15% de la cantidad de agua que contienen normalmente. Hace 70.000 años esto cambió: reaparecieron los monzones, el clima se volvió un poco más húmedo y se establecieron condiciones más favorables para el desarrollo de los animales en general y los humanos en particular. Pero antes de ese momento, nuestros antepasados deben haber sufrido para sobrevivir[4].
Estas condiciones frías y áridas no eran constantes durante toda la duración de las edades de hielo: en intervalos de pocos miles de años se alternaban períodos más fríos con períodos un poco más cálidos y lluviosos.
Homo sapiens: especie en peligro de extinción
Tal vez sea difícil imaginárnoslo, pero cuando nuestra especie era joven, corrimos un riesgo serio de extinción. Por definición, una especie nueva cuenta con pocos individuos. Pero aun miles de años después de nuestra aparición éramos en todo tal vez algunas decenas de millares, con la consecuencia de que condiciones adversas podían reducir nuestra población lo suficiente para poner en entredicho nuestra permanencia. Se ha calculado que la población humana efectiva (que, tal como veremos abajo, es más pequeña que la real) en el momento de la separación entre los humanos que se quedaron en África y los que migraron hacia Asia (lo que ocurrió hace unos 70.000 años) fue de sólo alrededor de 700 individuos[5]. Éramos sin duda una especie en peligro de extinción!
Las condiciones adversas pueden haber sido, como ya vimos, climatológicas, pero incluían también a los desastres naturales, y las enfermedades. Probablemente causaron una dispersión de los humanos en pequeños grupos, muchos de los cuales se quedaron aislados de los demás, comprometiendo sus probabilidades de sobrevivir.
Un buen ejemplo de desastres naturales son las erupciones volcánicas. En África Oriental y alrededores hay unos cuantos volcanes activos, cuyas erupciones pueden haber afectado seriamente al entorno natural de los humanos. Un ejemplo de una erupción volcánica catastrófica es la del volcán Toba, en la isla indonesia de Sumatra, que ocurrió hace 74.000 años. Toba está bastante distante de África, pero el impacto de su erupción fue mundial. Se ha calculado que, como consecuencia de especialmente el dióxido de azufre liberado en la atmósfera durante esa erupción, la temperatura terrestre promedio bajó alrededor de 10°C durante varias décadas – o sea, hubo una mini-edad de hielo durante aproximadamente una generación humana[6]. Se considera que estas condiciones pueden haber causado una reducción importante de la población humana[7].
Una tal reducción deja rastros en el material genético, conocidos como un cuello de botella genético. Esto nos lleva al ámbito de la genética humana. Hagamos, pues, un paréntesis para hablar un poco de este campo y de la utilidad que tiene para entender la historia de nuestra especie.
La genética de poblaciones humanas
La genética de poblaciones humanas (en inglés: human population genetics) es una rama de las ciencias genéticas. Mediante la comparación del material genético de individuos vivos (y, a veces, también de restos fósiles de individuos muertos hace centenas o miles de años) es posible determinar los “grados de parentesco” entre personas y así decir algo sobre las migraciones humanas a lo largo del tiempo y de los continentes.
El material genético de todos los organismos terrestres consiste de una gran cantidad de genes, organizados en el ADN de las células. Cada gen contiene las instrucciones para la elaboración de algún compuesto (por lo general, alguna proteína) que sirve para que la célula pueda mantenerse y cumplir sus funciones. La genética de poblaciones humanas se basa en mutaciones, o sea, cambios en los nucleótidos A, T, C y G que componen nuestro ADN. La mayoría de estas mutaciones no afectan, ni positiva, ni negativamente, al individuo, de manera que tienden a ser transmitidas de una generación a otra. Estas mutaciones neutras son las que se utilizan para el estudio genético de poblaciones humanas. Dos individuos de la misma familia tienen prácticamente las mismas mutaciones, mientras que individuos de distintas partes del mundo tienen mutaciones distintas.
Al tener un estimado de la frecuencia con que ocurren las mutaciones genéticas (en otras palabras, de la velocidad del reloj molecular[8]) y estimados de la variación genética actual, suponiendo que las mutaciones bajo consideración son neutras, y calibrando todo con información de fósiles, se puede calcular cuándo vivió el ancestro común de dos individuos[9]. También es posible, considerando la variabilidad de las mutaciones en una población, decir algo acerca del tamaño de la población en el pasado – aunque esto requiere que se hagan ciertas suposiciones, por ejemplo acerca de cuánto mestizaje hubo de miembros del grupo bajo consideración con otras poblaciones. Abajo hablaremos más de esto.
No todos los individuos de una población llevan las mismas mutaciones en sus genes. Si ocurre una mutación en un gen específico, parte de los individuos la tendrán, y otra parte no. En tal caso, se dice que ocurren dos alelos, o sea variantes, del gen. Muchos genes tienen múltiples alelos.
A menudo, las mutaciones que afectan a los genes importantes no son neutras, ya que no todos los alelos de un gen funcionan igualmente bien. Algunos alelos pueden funcionar mal, causando la elaboración de proteínas defectuosas que no cumplen sus funciones. Esto sería un caso de una mutación negativa. Puesto que el individuo con una mutación negativa tiene un desperfecto en el cuerpo, éste corre el riesgo de fallecer antes de procrearse; de tal manera suelen desaparecer rápidamente las mutaciones negativas. Pero, por otro lado, ciertos alelos pueden codificar proteínas mejores de lo normal, que le proporcionan al organismo beneficios que otros individuos no tienen, resultando en una mayor probabilidad de que ese individuo logre procrearse y producir muchos descendientes. En este caso se habla de una mutación positiva. Con el tiempo, el alelo beneficioso se vuelve más común en la población, causando así un cambio genético en la población en general, y es así que se da la evolución de las especies.
Cuellos de botella
Volvamos ahora al concepto del “cuello de botella genético”. Tal como vimos arriba, este término se utiliza cuando ocurre una importante reducción de una población, afectando a su composición genética. En particular, se reduce la variabilidad genética; es decir, disminuye la cantidad de los alelos, o sea los variantes, de los genes que ocurren en la población. Se reduce la diversidad genética, básicamente porque hay menos individuos en la población.
Ahora bien: la variabilidad genética entre personas de distintas partes del mundo es sorprendentemente baja. Entre los chimpancés de distintos grupos en la misma selva hay más diferencias genéticas que entre dos humanos de continentes diferentes. ¿A qué se debe eso?
La variabilidad genética depende de varios factores, entre los cuales destacan la tasa de mutación y el tamaño de la población. En el caso que nos interesa, el de nuestra especie, veremos cómo se puede utilizar la variabilidad genética para decir algo acerca del tamaño de la población humana en el pasado.
La baja variabilidad humana ha sido explicada por la ocurrencia, en una época cuando nuestra especie todavía era joven, de un período (o múltiples períodos) durante los cuales la población humana se vio reducida drásticamente[10]. Tales reducciones poblacionales se llaman, informalmente, “cuellos de botella”, ya que resultan en una importante reducción de la variabilidad genética. Para ilustrar esto, imaginémonos una botella llena de canicas de colores variados, digamos unos diez colores distintos. Estas canicas representan una población (en este caso, la totalidad de la población humana), con su variabilidad genética. Podemos ahora voltear la botella y verter una pequeña parte de su contenido de canicas en un recipiente – lo que representaría una reducción de la población. Las canicas en el recipiente van a tener colores distintos, pero probablemente estos ya no van a ser diez: serán menos. Esto ilustra cómo se reduce la variabilidad genética en el caso de un cuello de botella, o sea, de una importante reducción de la población[11].
Las posibles causas del cuello de botella que afectó a nuestra especie son varias. Puede haber sido una enfermedad, o un desastre natural (pensemos en la erupción volcánica de Toba). También puede haber sido un cambio del clima. Cualesquiera haya sido la causa, la población humana probablemente se vio reducida a una cantidad de grupos pequeños, probablemente bastante aislados entre sí, de los cuales muchos desaparecieron, mientras que sólo algunos lograron permanecer en el tiempo, convirtiéndose así en los ancestros de todos los humanos actuales. Una fragmentación de este tipo puede haberse dado hace entre 90.000 y 150.000 años, cuando la población humana parece haberse quedado separada en por lo menos unos cinco grupos distintos[12]. El momento del cuello de botella puede haber coincidido con la erupción del volcán Toba, hace unos 70.000 años, al cual hicimos referencia arriba.
¿Cuán pequeña fue la población humana, al final del cuello de botella? En la realidad, no se sabe. Los modelos matemáticos utilizados por los investigadores apuntan a una población efectiva de unos miles de personas, tal vez diez mil. Sin embargo, el término “población efectiva” se refiere a una población idealizada, grande, constante en el tiempo, en la cual no hay limitaciones para aparearse y todos los individuos son capaces de reproducirse, etc. Obviamente, la población humana real no fue (ni es) así, y por lo tanto se sabe que debe haber sido más grande. Pero, ¿cuánto más grande? Algunos estimados, basados en los restos fósiles hallados y en suposiciones acerca de la densidad poblacional, dan como resultado unos centenares de miles de personas para la época anterior al cuello de botella, cuando nuestra especie aún era joven[13].
¡A adaptarse!, se dijo
Entonces, ¿cómo lograron nuestros antepasados sobrevivir a todos los vaivenes de la naturaleza? Las especies vegetales y animales, incluyendo obviamente a los humanos, tenían que estar adaptadas no sólo a las condiciones climáticas más frías y áridas causadas por las edades de hielo, sino también a los cambios continuos en temperatura y pluviosidad; tenían que sobrellevar erupciones volcánicas y otras condiciones adversas. Esto implica que especies adaptables tenían una ventaja sobre especies adaptadas a un ambiente específico. Nuestros ancestros parecen haber sido una de estas especies adaptables. Pero también fuimos unas de las más móviles, teníamos herramientas, y sabíamos hacer uso del fuego.
Nuestra adaptabilidad se deja explicar por la aparición de rasgos que consideramos característicos de los humanos modernos, tales como el aumento de las capacidades cognitivas (la inteligencia, digamos), la cultura, y el lenguaje. De esta aparición de un comportamiento moderno (behavioral modernity en inglés), denominada “el gran salto”, hablaremos en los próximos posts.
En términos generales, las condiciones climáticas adversas obligaron a nuestros ancestros a volverse inventivos. Los arqueólogos han encontrado que las gentes que habitaban lugares inhospitalarios han producido más herramientas, y herramientas más complejas, que las personas en zonas con condiciones más favorables[14].
Tal vez no fue coincidencia que los primeros Homo sapiens aparecieran en un período de condiciones ambientales adversas. Estas deben haber resultado en una fragmentación de la población de la especie ancestral de H. sapiens (posiblemente Homo heidelbergensis – ver mi post anterior). Comúnmente, la aparición de una especie nueva se da a partir de una población pequeña y aislada de la especie antecesora. Esto fue probablemente el caso cuando apareció H. sapiens: los grupos de H. heidelbergensis, la especie antecesora, eran probablemente pocos y pequeños en África, debido a la aridez que arriba mencionamos. En uno de estos grupos ocurrieron mutaciones genéticas que resultaron en la aparición de H. sapiens (de nuevo, ver el post anterior).
El lenguaje
El lenguaje es tal vez la herramienta más poderosa que tenemos. Nos permite comunicarnos con otras personas, y mejora nuestra capacidad cognitiva. Comunicación permite cooperación, y se supone que es justamente por esto que nació el lenguaje. Para obtener carne (la principal fuente de proteínas), nuestros lejanos antepasados se dedicaron a la búsqueda de cadáveres de animales o tal vez ya a la caza. Sea como sea, tenían que cooperar para primero obtener su presa, y después evitar que otros depredadores, más fuertes o rápidos que ellos, se hicieran con ella. Para facilitar esta cooperación, se piensa, se desarrolló el lenguaje[15].
No se sabe cuándo apareció el lenguaje. Hablaré de este tema en otra oportunidad, pero parece que nuestra especie, H. sapiens, adquirió una capacidad del habla parecida a la actual en la primera parte de su existencia. Esto se sabe porque se halló un gen, FOXP2, que genera una proteína que regula una gran cantidad de genes relacionados con el lenguaje y que puede datar de hasta hace 120.000 años[16]. Personas con una deficiencia del gen FOXP2 tienen serios problemas a la hora de articular palabras y en la lectoescritura[17].
El hombre es móvil
Nuestra movilidad resultó ser impresionante. La alternancia de períodos húmedos e intervalos áridos no ocurría al mismo tiempo en toda África. Cuando África oriental se volvió árida hace 120.000 años, el centro y el sur de África se mantuvieron húmedos. Esto puede haber causado una migración de grupos humanos desde África oriental hacia lo que ahora es Sudáfrica. También puede haber ocurrido migración hacia el norte de África y el levante mediterráneo, ya que estas zonas también se quedaron húmedas unos miles de años más[18]. Así que nuestros ancestros, armados de inteligencia, cultura y lenguaje, empezaron a salir de África oriental, en busca de mejores sitios para vivir, de refugios donde las condiciones climáticas y ambientales eran suficientemente buenas para vivir cómodamente. Uno de estos refugios fue Suráfrica[19]. Pero también podemos pensar en las zonas montañosas de Etiopía y el este de África, o lo que quedó de las zonas boscosas en África central. Pero los humanos no se quedaron allá. Encontraron un camino hacia Asia y desde allí recorrieron el mundo. De este éxodo desde África, conocido en inglés como Out of Africa (“la gran salida”), hablaremos más detenidamente en otra oportunidad.
Conclusión
Nuestra especie dio sus primeros pasos en un entorno poco favorable, marcado por cambios climáticos, períodos de aridez, y catástrofes naturales tales como erupciones volcánicas. Pero probablemente fueron justamente estas condiciones adversas que encontró las que le propulsaron por el camino del desarrollo cognitivo y cultural.
De haberse mantenido los ríos y las selvas en África oriental, nuestra especie posiblemente se hubiera quedado allá, sin tener ni sentir la necesidad de expandirse por el mundo y convertirse en la especie exitosa que, con todos nuestros defectos, ahora somos.
Nota: este post fue publicado originalmente, en versión ligeramente distinta, en mi blog – ahora cerrado – “Tiempos de Cambio”. La foto en el encabezado del post muestra dos San de Botsuana haciendo fuego (crédito: Isewell, por Wikimedia Commons). Fuente: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:BushmenSan.jpg.
[1] En el nombre formal de una especie, se suele abreviar la primera parte, el nombre del género. En este caso, “H.” es la abreviación de Homo.
[2] Rohling, E.J., Grant, K.M., Roberts, A.P. y Larrasoaña, J.-C., 2014. Paleoclimate variability in the Mediterranean and Red Sea regions during the last 500,000 years. Implications for hominin migrations. Current Anthropology, 54, S8, S183-S201. http://www.jstor.org/stable/10.1086/673882?origin=JSTOR-pdf.
[3] Weldeab, S., Lea, D.W., Schneider, R.R. y Andersen, N., 2007. 155,000 years of West African monsoon and ocean thermal evolution. Science, 316 (5829), 1303-1307. http://www.sciencemag.org/content/316/5829/1303.abstract.
[4] Cohen, A.S. y otros, 2007. Ecological consequences of early Late Pleistocene megadroughts in tropical Africa. Proceedings National Academy of Sciences, 104 (42), 16422-16427. Scholz, C.A., 2007. East African megadroughts between 135 and 75 thousands years ago and bearing on early-modern human origins. Proceedings National Academy of Sciences, 104 (42), 16416-16421. www.pnas.org.
[5] Zhivotovsky, L.A., Rosenberg, N.A. y Feldman, M.W., 2003. Features of evolution and expansion of modern humans, inferred from genomewide microsatellite markers. American Journal of Human Genetics, 72, 1171-1186. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929707606454.
[6] Robock, A., Ammann, C.M., Oman, L., Shindell, D., Levis, S. y Stenchikov, G., 2009. Did the Toba volcanic eruption of ~74 ka B.P. produce widespread glaciation? Journal of Geophysical Research, 114, D10107. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/2008JD011652/pdf.
[7] Ambrose, S.H., 1998. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans. Journal of Human Evolution, 34 (6), 623-651. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248498902196.
[8] Rieux, A. y otros, 2014. Improved calibration of the human mitochondrial clock using ancient genomes. Molecular Biology & Evolution, 31 (10), 2780-2792. http://mbe.oxfordjournals.org/content/31/10/2780.full.pdf+html. Ver también: http://bioinformatica.uab.es/base/base3.asp?sitio=geneticapoblaciones&anar=presentacio; y https://genographic.nationalgeographic.com/science-behind/genetics-overview/.
[9] Garrigan, D. y otros, 2007. Inferring human population sizes, divergence times and rates of gene flow from mitochondrial, X and Y chromosome resequencing data. Genetics, 177, 2195-2207. http://www.genetics.org/content/177/4/2195.full.pdf+html.
[10] Haigh, J. y Maynard Smith, J., 1972. Population size and protein variation in man. Genetical Research, 19 (1), 73-89. http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=1752480.
[11] Ver http://es.wikipedia.org/wiki/Cuello_de_botella_(biolog%C3%ADa).
[12] Behar, D. y otros, 2008. The dawn of human matrilineal diversity. American Journal of Human Genetics, 82, 1130-1140. http://www.cell.com/ajhg/pdf/S0002-9297(08)00255-3.pdf.
[13] Hawks, J., 2011. From genes to numbers: effective population sizes in human evolution. John Hawks weblog, 22 agosto 2011. http://johnhawks.net/research/hawks-2008-genes-numbers-effective-size/.
[14] Collard 2012, citado en Physorg 2012, Linking human evolution and climate change. http://phys.org/news/2012-02-linking-human-evolution-climate.html.
[15] Bickerton, D. y Szathmáry, E., 2011. Confrontational scavenging as a possible source for language and cooperation. BMC Evolutionary Biology, 11, 261. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/11/261.
[16] Enard, W., Przeworsky, M., Fisher, S.E., Lai, C.S.L., Wiebe, V., Kitano, T., Monaco, A.P. y Pääbo, S., 2002. Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature, 418, 869-872. www.nature.com.
[17] Lai, C.S.L., Fisher, S.E., Hurst, J.A., Vargha-Khadem, F. y Monaco, A.P., 2001. A forkhead-domain gene is mutated in a severe speech and language disorder. Nature, 413, 519-523. www.nature.com.
[18] Pearson, O.M., 2013. Hominin evolution in the Middle-Late Pleistocene. Current Anthropology, 54 (S8), S221-S233. http://www.jstor.org/stable/10.1086/673503?origin=JSTOR-pdf.
[19] Marean, C.W., 2010. When the sea saved humanity. Scientific American, agosto 2010, 40-47. www.scientificamerican.com.