¿Qué tienen en común el oso de las cavernas y el Japón de los samuráis? La respuesta quedará clara al final de este post – pero os revelo de antemano que tiene algo que ver con la capacidad de evolucionar.
Un tema recurrente en este blog es el de la importancia de saber adaptarse a nuevas condiciones. Algunas personas son más adaptables que otras – en otras palabras, son más flexibles – y lo mismo se puede decir de organizaciones, cuando se encuentran en un entorno cambiante y logran reinventarse. En la naturaleza ocurre lo mismo: algunas especies se adaptan con mayor facilidad que otras. La adaptación conlleva evolución: un cambio fisiológico del organismo (acompañado a veces por un cambio en conducta). Pero adaptarse no es fácil: no todos los organismos, o todas las organizaciones o personas, lo logran hacer con la misma facilidad. Para que logren adaptarse, requieren disponer de cierta capacidad de evolucionar, o sea evolucionabilidad.
El concepto de la capacidad de evolucionar (en inglés: evolvability) es fundamental en la biología – tan fundamental que a veces nos olvidamos de este. Se refiere a la capacidad que tiene un organismo de producir variación sobre la cual puede actuar la selección natural[i]. O sea, la capacidad de evolucionar de un organismo es la facilidad que este tiene de producir descendientes con, potencialmente, mutaciones genéticas que pueden causar el desarrollo de nuevas especies. Un proceso evolutivo sólo puede darse si el organismo original tiene suficiente capacidad de evolucionar[ii].
Para ahondar un poco más en este tema, empezaremos dando un vistazo al marco conceptual y filosófico de la capacidad de evolucionar. Después consideraremos algunos aspectos genéticos.
El marco conceptual: Kauffman (y Bergson y Baldwin)
La selección natural de Darwin (ver mis posts de 26 octubre 2014 y 25 enero 2015) es un proceso clave para la evolución. Pero por sí sola, plantea el biólogo teórico estadounidense Stuart Kauffman, no es capaz de explicarla completamente. Kauffman se hizo famoso a través de varios libros sobre la capacidad auto-organizativo de sistemas complejos, tales como los que dieron origen – hace unos miles de millones de años – a la vida terrestre[iii]. Kauffman plantea que, para que la selección natural pueda actuar y un organismo evolucionar, este tiene que admitir cambios sin perder su integridad. No es suficiente estudiar la selección natural: también hay que entender por qué los organismos son capaces de evolucionar, de exponerse a la selección natural y cambiar. Si un organismo (el “substrato” en el lenguaje de Kauffman) no admite cambios, no permite actuar la selección natural y el organismo no podrá evolucionar[iv].
Sin embargo, el organismo “kauffmaniano” tampoco puede caer en el otro extremo: el del caos. El caos implica que un cambio en el organismo, por pequeño que sea, resulta en una desorganización, una desintegración del mismo. En el caso de organismos vivientes inestables, una mutación en un óvulo o en los espermatozoides implicaría la imposibilidad de procrearse. Por lo tanto, un organismo tan inestable que se encuentra en el régimen caótico, nunca logra soportar algún cambio. El caos es una condición en la cual no encontraremos ningún organismo, por la sencilla razón de que implica tanta inestabilidad que ningún organismo lograría sobrevivir.
Kauffman le está haciendo eco a Henri Bergson (1859-1941), el filósofo francés más eminente de la primera mitad del siglo veinte. Bergson fue el filósofo de la evolución por excelencia, y en 1927 recibió el premio Nobel de la literatura por sus obras filosóficas. En su obra más conocida, L’évolution créatrice, Bergson indicó que aquellos organismos que se encapsulan, aislándose de las influencias modificadoras de la naturaleza, son muy estables pero no cambian, o sea no pueden evolucionar; mientras que los organismos que están más expuestos a los vaivenes de la naturaleza, son más susceptibles al cambio y por ende evolucionarán más fácilmente.
Aquellos organismos que tienen como estrategia para sobrevivir el aislamiento del mundo exterior, por un lado no están expuestos a peligros, pero por otro son menos susceptibles a cambios. Esa situación es diametralmente opuesta a la de los organismos cuya estrategia para sobrevivir es la movilidad y flexibilidad: éstos pueden cambiar – y de hecho, cambian – y son los que más éxito tienen en términos de evolución[v].
Como ejemplo de un organismo rígido, inmutable, pudiéramos considerar a los así llamados “fósiles vivientes”. Famosos entre estos son los celacantos, peces del período geológico del Cretácico (cuando los dinosaurios todavía reinaban en la tierra) que se consideraban extintos, hasta que, en 1938, un pescador en Sudáfrica encontrara en sus redes un ejemplar de esta orden de peces[vi] (ver la foto en el encabezado de este post). Otro ejemplo, ahora sí desaparecido, es el oso de las cavernas, un oso prehistórico que solía hibernar en cuevas. Este era un herbívoro estricto. Cuando cambiaron las condiciones climatológicas y desaparecieron muchas de las especies vegetales en su entorno, el oso de las cavernas no supo adaptarse, cambiándose a otros alimentos vegetales, o alimentos de origen animal. El oso de las cavernas desapareció, al parecer, por no saber adaptarse a condiciones nuevas[vii].
Por otro lado, existen animales que son campeones de la adaptabilidad; entre ellos, los cíclidos, una familia de peces tropicales de la que continuamente se encuentran especies nuevas[viii]. (De los cíclidos volveremos a hablar en algunos venideros posts sobre la evolución actual.)
Algo parecido lo constató el filósofo y psicólogo estadounidense James Mark Baldwin (1861-1934), el padre del “efecto Baldwin” [ix], una hipótesis controvertida pero ahora mayoritariamente aceptada[x]. Baldwin planteó que en la evolución hay un elemento de aprendizaje: aquellas especies que son capaces de aprender cómo desempeñarse mejor en su ambiente, tienen mejor adaptabilidad y por ende, mayor capacidad de evolucionar. Por otro lado, aquellas especies que no cuentan con tal capacidad de aprendizaje, que conservan sus comportamientos antiguos aun cuando cambia su entorno, se quedan estancadas y corren el riesgo de perder la lucha por la sobrevivencia ante rivales que sí lograron adaptarse. De tal manera, Baldwin distingue dos categorías: los organismos invariables, incapaces de aprender, y los flexibles, que tienen suficiente “plasticidad” para aprender y así adaptarse a nuevas circunstancias.
Esta segunda categoría es la de los organismos que, en la terminología de Kauffman, se encuentran en la zona limítrofe entre el orden y el caos. Tales organismos sí son susceptibles a las influencias externas y las mutaciones genéticas; sin embargo, los cambios que sufren son pequeños, es decir manejables por el organismo sin que caiga en un estado de caos, de desintegración. El organismo, aún si sufre alguna mutación genética, sigue funcionando. (Esto puede suceder si hay mucha redundancia en el material genético. Abajo veremos en qué consiste esta redundancia.)
Es a través de estos organismos los cuales se encuentran entre el orden y el caos, que procede la evolución. La selección natural de Darwin opera sólo en esta clase de organismos, y son sólo estos los que tienen cierta capacidad de evolucionar.
Los modelos matemáticos de Kauffman sugieren que los sistemas complejos, los auto-organizados en general, y los vivientes en particular, tienden a aproximarse al límite entre lo estable (“sólido”) y lo caótico: Los sistemas vivientes existen en el régimen sólido cerca del límite del caos, y la selección natural alcanza y sostiene este estado de equilibrio [xi]. De esta manera se forma un substrato idóneo para que puedan actuar exitosamente las fuerzas de la selección natural. Es por eso que Kauffman sostiene que la selección natural, por sí sola, no puede explicar la evolución: hay que incluir las leyes que reinan en los sistemas complejos, las cuales hacen que puedan existir organismos susceptibles a las fuerzas de la evolución.
Los sistemas complejos de Kauffman también se rigen por las leyes de la termodinámica. Pueden ser descritos como sistemas fuera de equilibrio, los cuales no tienen un punto de equilibrio único y estable, sino equilibrios que fluctúan en el tiempo, llamados atractores. Los sistemas caóticos tienen atractores muy grandes, tan grandes que las fluctuaciones de los sistemas pueden ser consideradas caóticas. Por otra parte, un sistema ordenado tiene atractores pequeños: sus estados de equilibrio no fluctúan mucho. De hecho, grandes porciones del sistema se mantienen congelados, como si fuesen islas separadas de otras por estrechas zonas donde ocurren las fluctuaciones. Esta configuración implica que, si se produce alguna modificación en el sistema, ésta por lo general afecta únicamente a la “isla” en la cual ocurrió, sin afectar al resto del sistema. Por lo tanto, los sistemas ordenados son estables, ya que siguen funcionando cuando experimentan pequeños cambios[xii].
Para que un organismo pueda evolucionar, la parte “congelada” de su sistema no debe ser demasiado grande: requiere más bien de suficientes partes en su sistema susceptibles al cambio. Por lo tanto, los organismos más propensos a evolucionar son los que son estables, sin ser excesivamente rígidos.
El enfoque genético
Tal como vimos arriba, la capacidad de evolucionar de las especies vivientes es básicamente la facilidad que tiene un organismo de evolucionar. Para que una especie pueda evolucionar, tiene que tener suficiente flexibilidad. Por otro lado, tampoco debe ser demasiado grande esta flexibilidad, puesto que eso traería como consecuencia una situación de inestabilidad y la desaparición de la especie. Por lo tanto, existe una tensión entre dos “fuerzas”: por un lado, la que pretende mantener igual a una especie a lo largo de las generaciones, y por otro la que intenta modificarla.
Charles Darwin, el padre de la teoría de la evolución, ya había notado estas dos fuerzas, y de hecho las utilizó para construir su hipótesis. En primer lugar, observó que los descendientes se parecen a sus padres, y en segundo lugar que, a pesar de eso, sí existen diferencias entre padres e descendientes[xiii] (ver el post del 26 octubre 2014).
Consideremos este fenómeno ahora desde otro punto de vista, pasando de la escala macroscópica a la microscópica. Darwin sólo pudo estudiar la forma de las especies (lo que los biólogos llaman el fenotipo), ya que en aquel entonces no se sabía nada de la genética. Ahora, sin embargo, estamos entendiendo cada día mejor la base genética de las especies (su genotipo). Entre el fenotipo y el genotipo de un organismo existe una relación estrecha: es debido a cambios en el genotipo que cambia el fenotipo. O sea, los cambios genéticos (mutaciones) son la causa de los cambios de forma del organismo. Así que, para entender mejor la capacidad de evolucionar, es preciso descender al nivel microscópico y considerar – aunque fuera de manera somera – algunos aspectos genéticos.
Monod: azar y necesidad
El bioquímico y premio Nobel francés Jacques Monod (1910-1976) fue uno de los pioneros de la ciencia de la biología molecular. Estudió las reacciones químicas que ocurren dentro de las células de los organismos, especialmente las que tienen que ver con el funcionamiento de las proteínas. Las proteínas (cuya formación es dictada por el material genético, el ADN, de la célula) son moléculas biológicas esenciales para la realización de prácticamente todos los procesos que ocurren dentro de la célula.
En su obra clásica, El azar y la necesidad[xiv], Monod explicó en términos moleculares la tensión entre la inmutabilidad de las especies y las mutaciones. La inmutabilidad, explica, es justamente la razón de ser del material genético del organismo, cuya finalidad es de reproducirse fielmente de una generación a otra. Monod lo dice así: Pudiera parecer que, debido a su estructura, [el sistema del ADN y las proteínas] debería oponerse a todo cambio, a toda evolución. Sin duda es así, y tenemos allí la explicación de un hecho verdaderamente más paradoxal que la misma evolución, es decir la extraordinaria estabilidad de ciertas especies que han logrado reproducirse sin modificaciones apreciables durante cientos de millones de años[xv].
Sin embargo, la regla es que los cambios en los organismos sí ocurren, y continuamente aparecen especies nuevas en la faz de la tierra. Obviamente el proceso de reproducción del material genético no es perfecto. De vez en cuando ocurren errores en la transcripción del ADN (las moléculas portadoras del material genético) durante el proceso de reproducción de los organismos. Estos errores son muy raros, pero considerando la gran cantidad de individuos de cada especie y períodos de hasta millones de años, es casi inevitable que se den cambios evolutivos de las especies.
Monod enfatiza que estos errores de transcripción ocurren de manera aleatoria. Es a esto que se refiere la palabra Azar en el título del libro: Y puesto que [los errores de transcripción] constituyen la única fuente posible de modificaciones del texto genético, el único depositario de las estructuras hereditarias del organismo, sigue necesariamente que el azar es la única fuente de toda novedad, de toda creación dentro de la biósfera. El azar puro, el solo azar, libertad absoluta pero ciega, a la raíz misma del extraordinario edificio de la evolución[xvi].
Mientras que la mutación en el material genético de un organismo es una cuestión de azar, una vez producida la mutación, esta puede causar un cambio en la forma del organismo – o sea, el cambio del genotipo puede causar una modificación del fenotipo. Al cambiar el fenotipo, empieza a actuar la selección natural sobre el organismo. Es aquí que entra en la escena la Necesidad del título del libro de Monod: inevitablemente, un organismo cambiado va a tener que medirse con sus congéneros no cambiados. Si el cambio aumenta la adecuación (fitness) del organismo, el mismo va a prosperar y tener más descendientes que sus congéneros, de manera que el cambio se mantiene en la especie; mientras que, si el cambio reduce la adecuación, lo más probable es que el organismo ni logre reproducirse y por lo tanto el cambio desaparece. (Ver mi post del 25 enero 2015 para una descripción del concepto de fitness.)
Después de Monod: robustez y capacidad de evolucionar
Durante los cuarenta años que han transcurrido después de la época de Monod, el conocimiento y entendimiento de la genética han aumentado dramáticamente. El mensaje de Monod sigue intacto, pero nuestra imagen de cómo ocurren las mutaciones genéticas se ha vuelto más nítida.
Una duda que hubo durante mucho tiempo, era acerca de lo dañino que son muchas mutaciones si afectan a un gen que codifica alguna proteína clave para un buen funcionamiento del organismo. Si la mayoría de las mutaciones son dañinas, se preguntaron muchos, ¿cómo es posible que haya evolución? ¿Cómo es posible que ocurran mejoras si lo que las mutaciones generalmente causan, es una desmejora?
Esta duda ha sido esclarecida de manera bastante satisfactoria. Resulta que el genoma (es decir, el conjunto del material genético) de un organismo es más robusto de lo que se pensaba. La robustez es la capacidad de un fenotipo de mantenerse incólume ante perturbaciones, en este caso mutaciones genéticas. Esto se debe a la redundancia que existe en el genoma. Aunque parezca paradójico, la robustez genética de un organismo aumenta su capacidad de evolucionar, ya que permite mutaciones sin que se altere el funcionamiento del organismo[xvii].
La redundancia en un genoma se debe a mutaciones genéticas. Las hay de distintos tipos (la sustitución, eliminación, inserción, translocación etcétera de elementos o secuencias completas del genoma), pero para que haya redundancia en el genoma, la mutación más relevante es la duplicación de genes. A veces ocurre que, durante la transcripción del genoma durante la fase de reproducción de un organismo, ciertas partes del mismo son leídas dos veces, de manera que los descendientes de ese organismo van a tener repetidas ciertas partes del genoma[xviii]. Este fenómeno se denomina poliploidía.
Duplicaciones
Las repeticiones genéticas pueden ser beneficiosas, puesto que permiten al organismo experimentar mutaciones sin que esto afecte las funciones clave de las células. Si ocurre alguna mutación en un gen duplicado, que lo vuelve inservible o modifica su actividad, hay otra copia del gen que, no habiendo sido afectada por la mutación, continúa con su actividad normal. De esta manera es posible que, por un lado, el organismo es capaz de evolucionar, mientras que por otro las mutaciones no le afectan negativamente sus procesos internos: gracias a la poliploidía el organismo tendrá una buena capacidad de evolucionar[xix].
Si hay dos o más copias de un mismo gen, las mutaciones pueden ocurrir con mayor frecuencia y causar una divergencia rápida en la estructura, y por ende la función, de los genes[xx]. Esto resulta en cambios evolutivos, que pueden resultar en la aparición de nuevas especies.
La poliploidía se da en todos los tres dominios de la vida; pero es muy común en las plantas con flores (angiospermas)[xxi], que en efecto tienen un nivel de adaptación (fitness) relativamente alto, y una alta tasa de cambios evolutivos[xxii]. La poliploidía facilita la hibridación de especies[xxiii] (de nuevo, especialmente de los angiospermas), lo que deriva en la aparición de especies nuevas, tal como vimos en el post del 28 febrero 2015. En general, la duplicación de genes contribuye a fortalecer muchas especies vegetales[xxiv].
En los peces[xxv] y los insectos[xxvi] también se han identificado genes duplicados con funciones distintas. Un ejemplo de duplicación de genes seguida por divergencia y la adquisición de funciones nuevas, fue observado en un pez que vive en las aguas frías de la Antártida. Un gen que codifica una proteína para elaborar ácido siálico fue duplicado, y el nuevo gen sufrió una mutación que lo hizo causar la producción de una proteína que reduce la temperatura de congelamiento en la célula, actuando como un tipo de anticongelante. Esto resultó en una mejora de la adaptación del pez[xxvii].
Hasta los humanos nos hemos beneficiado de la duplicación de genes. Varios genes típicamente humanos son el resultado de duplicación. El gen SRGAP2C, relacionado al desarrollo del neocórtex, un área cerebral muy prominente en los humanos, es el resultado de una duplicación parcial a partir de un gen que está involucrado en otras funciones cerebrales. Esta duplicación ocurrió hace 2-3 millones de años, justo cuando apareció el género Homo (del cual nuestra especie es ahora el único representante), caracterizado por un mayor desarrollo cerebral. Es posible que esto esté relacionado con la duplicación que dio origen al gen SRGAP2C[xxviii].
Las mutaciones que tienen relevancia para la evolución del organismo, no necesariamente deben ser positivas (o sea beneficiosas): también pueden ser neutras, es decir que no afectan al organismo, ni positiva ni negativamente. De hecho, parece que la gran mayoría de las mutaciones son neutras. Estas mutaciones no afectan al organismo, pero lo cambian lo suficiente para que las mutaciones posteriores sí puedan ser beneficiosas[xxix].
Por cierto, en el tiempo de Monod aun se consideraba el contenido del ADN como el plano a partir del cual se construye el organismo. Ahora sabemos que la situación es un poco más compleja (e interesante): si el ADN es como un libro, resulta que no es sólo el contenido del libro lo que cuenta para la construcción del organismo, sino también cómo se lee, y cuáles capítulos se leen – o sea, cómo se regulan los genes. Este no es el lugar apropiado para entrar en más detalle en este asunto (además no es exactamente mi área de experticia), pero se ha determinado que muchos cambios evolucionarios se deben, no a mutaciones en el ADN, sino a cambios en la regulación de los genes[xxx]. En el caso de genes duplicados, es posible que una copia mantenga su regulación, mientras que la otra adquiera una regulación distinta, de manera que se expresa de otra manera y puede causar la producción de otra proteína.
La evolución de la capacidad de evolucionar
Ahora bien: ¿cuán probable es que una especie tenga suficiente capacidad de evolucionar? Al parecer es probabilísimo: ahora sabemos que la capacidad de evolucionar de un organismo es un rasgo seleccionable, o sea que la misma selección natural causa, preferencialmente, la aparición de especies capaces de evolucionar[xxxi]. Tal como lo resumió un investigador, se trata de la evolución de la evolución[xxxii].
Los organismos tienen todos cierta capacidad de evolucionar, aunque algunos al parecer más que otros. Mucho depende de factores como la redundancia del material genético, tal como vimos arriba. Stuart Kauffman plantea que los organismos se encuentran ubicados entre la estabilidad y el caos, o sea que son susceptibles al cambio sin que sea afectado su funcionamiento, y que es la misma selección natural que los conduce a esa ubicación[xxxiii].
Sin embargo, parece que no es necesario que haya algún proceso evolutivo que seleccione preferencialmente aquellos organismos que mejor evolucionen. En un modelo computacional con varios organismos, de los que algunos tenían mejor capacidad de evolucionar que otros, los organismos con capacidad de evolucionar empezaron a dominar automáticamente – lo que parece ser lógico, dado que es más probable que una especie nueva proceda de una especie con capacidad de evolucionar, que proceda de una especie con baja capacidad de evolucionar. De esta manera, con el tiempo aumentó en el modelo la proporción de organismos capaces de evolucionar, mientras que la cantidad de especies poco capaces de evolucionar se mantuvo baja[xxxiv].
La sociedad y la capacidad de evolucionar
Lo arriba expuesto se deja traducir fielmente al quehacer humano: no sólo en lo individual (“la persona más exitosa es la que sabe adaptarse a los cambios en su entorno”), sino también en lo colectivo (“las sociedades más exitosas son las que están abiertas hacia el influjo de personas y/o ideas externas”). Acerca de eso ya hablamos varias veces, y sin duda volveremos a hablar en el futuro.
Limitémonos en este lugar a dar unos ejemplos de, por un lado, sociedades conservadoras, introvertidas, sin deseo de cambiar, y por otro lado, sociedades progresistas que, en su afán de cambiar, cayeron en una situación caótica, corriendo el riesgo de destruirse. Mencionemos como ejemplo de una sociedad conservadora el Japón del período Tokugawa (1603-1868), que se cerró ante el extranjero y muchas de las influencias extranjeras, manteniendo una sociedad estática y feudal hasta que fue forzada a abrirse por fuerzas externas (principalmente estadounidenses)[xxxv].
Si buscamos ejemplos de sociedades colapsadas debido a gobiernos progresistas, desafortunadamente tenemos algunos buenos ejemplos en el pasado reciente e inclusive en la actualidad. Entre 1966 y 1976, la Revolución Cultural, una purga para restaurar la ortodoxia comunista (o una lucha por el poder), casi llevó la China al caos[xxxvi]. En Camboya, los Jemeres Rojos buscaron en los años setenta al “enemigo oculto”, causando la muerte de dos millones de ciudadanos y reduciendo el país a la miseria[xxxvii]. Y en la actualidad, Venezuela está colapsando bajo un régimen totalitario izquierdista que intenta instaurar una “Revolución Bolivariana” [xxxviii].
En general, un cierto grado de adaptabilidad permite avanzar y prosperar a las sociedades humanas. Finalizo con unas palabras de Dirk Helbing, físico y sociólogo, investigador del comportamiento humano mediante modelos, quien dijo: Una sociedad excesivamente normativa no funciona bien, tiene que ser plural. Si todos actúan de la misma manera, el sistema no puede adaptarse lo suficientemente rápido a los cambios de su entorno. Helbing considera que la libertad y la tolerancia son condiciones necesarias para garantizar que las sociedades sigan siendo flexibles y adaptables. El desarrollo económico y cultural que determina el éxito de un país requiere un clima creativo. Helbing afirma que eso se olvida a menudo, sobre todo en los momentos difíciles, y que en tales momentos se suele hacer un llamado público para la ley y el orden, lo que sin embargo sólo contribuye a la rigidez de una sociedad. Helbing hace hincapié en que es más probable que sea contraproducente. En muchos casos, hace que todo sea peor [xxxix].
Conclusión
La naturaleza misma nos enseña que los cambios en los organismos no sólo son permitidos, sino necesarios en el caso de modificaciones en el entorno, con tal que el organismo tenga estructuras suficientemente robustas para que pueda adaptarse a los cambios sin que quede afectado su funcionamiento. Ser robusto no implica cerrarse al cambio: más bien implica saber aprovechar el cambio para crecer y mejorar, pero sin perder el balance. Esto aplica no sólo a los organismos, sino también a todo lo humano: las personas, las organizaciones, y las sociedades.
En la naturaleza la gran mayoría de especies son lo suficientemente estables para que puedan cambiar sin verse afectado su funcionamiento. Tal como plantea Kauffman, para que pueda haber evolución se requiere de organismos estables, ordenados, pero cuya rigidez no sea excesiva: en cuanto a su estructura, estos organismos no se encuentran lejos del límite del régimen caótico. Las mismas fuerzas de la naturaleza parecen favorecer el desarrollo de organismos ubicados cerca del régimen caótico, ya que son éstos los que con más facilidad pueden cambiarse y, por ende, adaptarse a un medio ambiente modificado.
Esto nos enseña que la rigidez a la larga no sirve, ya que no permite cambiar. Pero el caos tampoco sirve, ya que causa desintegración. La vía del medio, caracterizada por flexibilidad y una capacidad de cambiar manteniendo la integridad, es – como tantas veces – la más apropiada.
Este post se basa en dos posts que publiqué en mi blog, ahora cerrado, “Los tiempos del cambio”.
Nota: la foto en el encabezado del post muestra dos peces con capacidades de evolucionar distintas. A la izquierda, el pez ángel (Pterophyllum scalare), un cíclido popular en los acuarios, campeón evolutivo. Crédito: Soulkeeper. Fuente: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pterophyllum_scalare_male.jpg. A la derecha: un celacanto, Latimeria chalumnae, un fósil viviente proveniente del Cretácico, que se creyó extinto hasta que se descubrió el primer celacanto contemporáneo en 1938, en el Océano Índico. Fuente: http://www.abicko.cz/clanek/precti-si-priroda/15253/verne-ryby-soukromy-zivot-latimerii.html.
[i] Kirschner, M. y Gerhart, J., 1998. Evolvability. Proceedings National Academy of Sciences, 95, 8420-8427. www.pnas.org/content/95/15/8420.full.pdf.
[ii] Sniegowski, P.D. y Murphy, H.A., 2006. Evolvability. Current Biology, 16 (19), R831-R834. www.current-biology.com.
[iii] Kauffman, S., 2011. Approaches to the origin of life on Earth. Life, 1, 34-48. www.mdpi.com/2075-1729/1/1/34.
[iv] Kauffman, S., 1995. At home in the universe. Oxford University Press, New York/Oxford. Págs. 185-189.
[v] Bergson, H., 1907. L’évolution créatrice (Edición consultada: Presses Universitaires de France (Collection Quadrige), 1941/1989); págs. 132-133. Kolakowski, L., 1985. Bergson. Oxford University Press, Oxford/New York; pág. 59.
[vi] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Coelacanthimorpha.
[vii] Naito, Y.I., Germonpré, M., Chikaraishi, Y., Ohkouchi, N., Drucker, D.G., Hobson, K.A., Edwards, M.A., Wißing, C. y Bocherens, H., 2016. Evidence for herbivorous cave bears (Ursus spelaeus) in Goyet Cave, Belgium: implications for paleodietary reconstruction of fossil bears using amino acid δ15N approaches. Journal of Quaternary Science, version temprana. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jqs.2883/abstract.
[viii] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Cichlidae.
[ix] Baldwin, J.M., 1896. A New Factor in Evolution. The American Naturalist, 30, (354), 441-451. www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/276408. Ver también: https://en.wikipedia.org/wiki/Baldwin_effect.
[x] Turney, P., 1996. Myths and legends of the Baldwin effect. En: Proceedings Workshop on Evolutionary Computation and Machine Learning at the 13th International Conference on Machine Learning, Bari, Italy; pág. 135-142. http://cogprints.org/2889/1/NRC-39220.pdf. French, R.M. y Messinger, A., 1994. Genes, phenes and the Baldwin Effect: learning and evolution in a simulated population. En: R. Brooks y P. Maes (editors), Artifical Life IV. MIT Press; pág. 277-282. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.36.2361.
[xi] Kauffman, S.A., 1993. The origins of order. Self-organization and selection in evolution. Oxford University Press, New York/Oxford; pág. 232. Texto original: Living systems exist in the solid regime near the edge of chaos, and natural selection achieves and sustains such a poised state. Ver también Kauffman, 1995, págs. 86-92 (ver nota 4).
[xii] Kauffman, 1993, págs. 208-209 (ver nota 11).
[xiii] Darwin, Ch., 1859/1968. The origin of species by means of natural selection. Penguin Books, Londres. Capítulos II a V.
[xiv] Monod, J., 1970/2002. Le hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne. Éditions de Seuil, Paris, 1970/2002.
[xv] Il pourrait donc sembler que, par sa structure même, [le système de l’ADN et les protéines] doive s’opposer à tout changement, à toute évolution. Nul doute qu’il n’en soit bien ainsi, et nous avons lá l’explication d’un fait en vérité bien plus paradoxal que l’évolution elle-même, à savoir la prodigieuse stabilité de certaines espèces qui ont su se reproduire sans modifications appréciables depuis des centaines de millions d’années. Monod 1970, págs. 145-146 (ver nota 14).
[xvi] Et puisqu’elles constituent la seule source possible de modifications du texte génétique, seul dépositaire à son tour des structures héréditaires de l’organisme, il ensuit nécessairement que le hasard seul est à la source de toute nouveauté, de toute création dans la biosphère. Le hasard pur, le seul hasard, liberté absolue mais aveugle, à la racine même du prodigieux édifice de l’évolution. Monod 1970, págs. pp. 147-148 (ver nota 14).
[xvii] Draghi, J.A., Parsons, T.L., Wagner, G.P. y Plotkin, J.B., 2010. Mutational robustness can facilitate adaptation. Nature, 463, 353-355. www.nature.com/nature/journal/v463/n7279/full/nature08694.html.
[xviii] Zhang, J., 2003. Evolution by gene duplication: an update. Trends in Ecology and Evolution, 18 (6), 292-298. www.trends.com/tree/default.htm.
[xix] De Visser, J.A.G.M. y otros, 2003. Evolution and detection of genetic robustness. Santa Fe Institute (Santa Fe, New Mexico), Working Paper 03-03-016. www.santafe.edu/research/publications/workingpapers/03-03-016.pdf.
[xx] Xu, G., Guo, C., Shan, H. y Kong, H., 2012. Divergence of duplicate genes in exon-intron structure. Proceeding National Academy of Sciences, 109 (4), 1187-1192. http://intl.pnas.org/content/109/4/1187.full.pdf.
[xxi] Airoldi, C.A., Bergonzi, S. y Davies, B., 2010. Single amino acid change alters the ability to specify male or female organ identity. Proceeding National Academy of Sciences, 107 (44), 18898-18902. http://intl.pnas.org/content/107/44/18898.full.pdf.
[xxii] Ramsey, J., 2011. Polyploidy and ecological adaptation in wild yarrow. Proceedings National Academy of Sciences, 108 (17), 7096-7101. http://intl.pnas.org/content/108/17/7096.full.pdf.
[xxiii] Barker, M.S., Husband, B.C. y Pires, J.C., 2016. Spreading Winge and flying high: The evolutionary importance of polyploidy after a century of study. American Journal of Botany, 103 (7), 1139-1145. www.amjbot.org/content/103/7/1139.full.pdf+html.
[xxiv] Yuan, Y., Chung, J.-D., Fu, X., Johnson, V.E., Ranjan, P., Booth, S.L., Harding, S.A. y Tsai, C.-J., 2010. Alternative splicing and gene duplication differentially shaped the regulation of isochorismate synthase in Populus and Arabidopsis. Proceeding National Academy of Sciences, 106 (51), 22020-22025. http://intl.pnas.org/content/106/51/22020.full.pdf.
[xxv] Rohner, N., Bercsényi, M., Orbán, L., Kolanczyk, M.E., Linke, D., Brand, M., Nüsslein-Volhard, C. y Harris, M.P., 2009. Duplication of fgfr1 permits Fgf signaling to serve as a target for selection during domestication. Current Biology, 19, 1642-1647. www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(09)01542-5.pdf.
[xxvi] Zhen, Y., Aardema, M.L., Medina, E.M., Schumer, M. y Andolfatto, P., 2012. Parallel molecular evolution in an herbivore community. Science, 337 (6102), 1634-1637. http://science.sciencemag.org/content/337/6102/1634.abstract.
[xxvii] Deng, C., Cheng, C.-H. C., Ye, H., He, X. y Chen, L., 2010. Evolution of an antifreeze protein by neofunctionalization under escape from adaptive conflict. Proceedings National Academy of Sciences, 107 (50), 21593-21598. http://intl.pnas.org/content/107/50/21593.full.pdf.
[xxviii] Dennis, M. y otros, 2012. Evolution of human-specific neural SRGAP2 genes by incomplete segmental duplication. Cell, 149 (4), 912-922. www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(12)00461-8. Charrier, C. y otros, 2012. Inhibition of SRGAP2 function by its human-specific paralogs induces neoteny during spine maturation. Cell, 149 (4), 923-935. www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674(12)00462-X.
[xxix] Wagner, A., 2004. Robustness, evolvability, and neutrality. Santa Fe Institute (Santa Fe, New Mexico), Working Paper 04-12-030. www.santafe.edu/research/publications/workingpapers/04-12-030.pdf.
[xxx] Carroll, S.B., Gompel, N. y Prudhomme, B., 2008. Regulating evolution: How gene switches make life. Scientific American, mayo 2008. www.sciam.com/article.cfm?id=regulating-evolution.
[xxxi] Earl, D.J. y Deem, M.W., 2004. Evolvability is a selectable trait. Proceedings National Academy of Sciences, 101 (32), 11531-11536. http://intl.pnas.org/content/101/32/11531.full.pdf. Graves, C.J., Ros, V.I.D., Stevenson, B., Sniegowski, P.D. y Brisson, D., 2013. Natural selection promotes antigenic evolvability. PLOS Pathogens, 9 (11), e10037366. http://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1003766 .
[xxxii] Bell, G., 2005. The evolution of evolution. Heredity, 94, 1-2. www.nature.com/hdy/journal/v94/n1/full/6800608a.html.
[xxxiii] Kauffman, 1993, pág. 232 (ver nota 11).
[xxxiv] Lehman, J. y Stanley, K.O., 2013. Evolvability is inevitable: Increasing evolvability without the pressure to adapt. PLOS ONE, 8 (4), e62186. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0062186.
[xxxv] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Per%C3%ADodo_Edo.
[xxxvi] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Revoluci%C3%B3n_Cultural.
[xxxvii] Ver: https://es.wikipedia.org/wiki/Camboya.
[xxxviii] Ver por ejemplo: http://time.com/4419186/photographing-venezuela-collapse/?iid=sr-link3.
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